抗草甘膦杂交棉超亲和竞争优势的分析

刘亚平　杨兆光　肖远龙　曾小林

摘要：以2个抗草甘膦棉材料分别与2个常规棉材料进行正反杂交，将得到的4个正反交组合后代与它们各自的亲本在农艺性状、产量性状、纤维品质、抗性等方面进行比较，并以江西棉花生产上主栽的杂交棉品种赣棉杂1号作对照，研究其抗虫、抗草甘膦性状以及杂种优势的表现。结果表明：果枝数、结铃进度、成铃数、籽皮棉产量均表现为显著的正向竞争优势和正向超亲优势，纤维品质多数指标表现为正向竞争优势，始果枝着生节位、果枝夹角表现为负向竞争优势，亲本独立抗性能够在F1代比较充分地表达，正反交组合后代都同时具有抗虫、抗草甘膦性状。

关键词：抗草甘膦杂交棉；超亲遗传；竞争优势

中图分类号： S562.037 文献标识码： A 文章编号：2095-3143（2015）05-0023-08

Abstract：Four hybrid combinations were obtained through two Glyphosate-Resistant Cotton and two conventional cotton materials in reciprocal cross， compared with their respective parents in agronomic traits， yield traits， fiber quality， and resistance， etc. Furthermore it taked the main cultivated hybrid cotton variety GangMian 1 in Jiangxi as control check （CK） studying on the characteristics of the insect resistance， glyphosate resistance and Heterosis performance. The results indicated that the number of fruit branches， boll progress， the number of bolls ， seed cotton yield and lint yield of four combinations showed significant positive competitive advantage and positive transgressive parent advantage， most of the fiber quality indicators showed positive competitive advantage，the height of first fruiting branch and branch angle showed negative competitive advantage. Independent resistance of the parents could be relatively stable heredity， and all posterity of reciprocal cross combinations had the characteristics of insect resistance and glyphosate resistance simultaneously.

Key words： Glyphosate-Resistant Hybrid Cotton； transgressive inheritance； competitive advantage

0 引言

棉花杂种优势利用是提高棉花产量、改进纤维品质和增强抗逆能力的有效途径[1]。世界主要植棉国都重视使用杂交种，杂交棉在中国发展尤为迅速，近年来长江流域棉区90%以上种植的是杂交棉，黄河流域棉区也呈现逐年扩大态势[2]。自1997年转基因抗虫棉在我国商业化以来，已培育出很多份抗虫棉亲本材料[3-5]，在一定程度上克服了棉花鳞翅目害虫的危害。但随着植棉水平的不断提高及棉农对棉田简化操作的要求日益突出，这就要求当前所种棉花品种不仅要高产、优质和抗虫，还要抗除草剂。棉花不仅受虫害影响，还受草害影响，而且人工除草劳动强度大，效率低，劳动力费用近几年激增，使得人工除草的成本不断上升。为了实现棉花生产省工、节本、增效，选择化学药剂除草是行之有效的方法。自从草甘膦这种广谱除草剂在棉花上应用以来，大大地提高了棉农的劳动生产效率，但是随着棉田除草剂的普遍使用，除草剂伤害棉花的现象也多有发生，为了解决这个问题：一方面要求棉农注意防范；另一方面通过相应的育种手段培育出抗除草剂的棉花品种，可以防止除草剂对棉花的药害。江西省棉花研究所通过多年的探索，把抗虫和抗草甘膦性状的材料科学配组，进行杂交和复合杂交，选育出了多个具有抗虫、抗草甘膦的优质高产棉花杂交组合[6-7]，2014年再将上一年优势比较试验中2个表现较好组合进行正反交得到的材料与它们的亲本进行超亲遗传分析，并通过与当地主栽棉花杂交品种在生育期、农艺性状、结铃进度、产量、纤维品质和抗性等方面的比较，筛选出在抗性、品质、产量兼优的杂交棉组合。旨在通过对抗虫、抗草甘膦杂交棉竞争优势和超亲遗传的分析研究，从而为生产上推广应用抗虫、抗草甘膦高产优质杂交棉提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料与设计

2013年分别用抗草甘膦棉材料H1与抗虫棉材料P1和抗草甘膦、抗虫棉材料H2与常规优质棉品种P2进行正反杂交，共获得4个杂交棉组合。2014年将这4个杂交棉组合与它们各自的亲本进行杂种优势、超亲优势比较测定。设A组合1（正交H1×P1）、A组合2（反交P1×H1）、A亲本1（H1抗草甘膦）、A亲本2（P1抗虫）、B组合1（正交H2×P2）、B组合2（反交P2×H2）、B亲本1（H2抗草甘膦、抗虫）、B亲本2（P2优质）和赣棉杂1号（ck）分别为处理1～9， 3次重复，随机区组排列，小区面积20 m2。

1.2 试验方法

试验安排在江西省棉花研究所科研基地。2014年4月19日播种，双膜覆盖小拱棚营养钵育苗，育苗期间及时揭膜炼苗，并记载出苗期、真叶期、苗床病虫情况等。5月13日移栽，双行畦，行距0.8 m，株距0.48 m，种植密度27000 株/hm2。 5月18日，在移栽后剩余的苗床里用41 %草甘膦稀释160倍液喷雾，用来鉴定杂交组合和亲本的草甘膦抗性。并在蕾期作抗虫鉴定，其他管理同当地高产大田。

1.3 性状调查

对正反交组合以及它们的亲本和对照进行农艺性状调查和产量性状、纤维品质测定。6月2日调查抗草甘膦效果（抗效=正常株数+受伤株×0.5），并在蕾期室内接种棉铃虫鉴定抗虫性（以幼虫校正死亡率和3龄以上幼虫率两指标综合评定抗虫性级别，见表1，其计算公式为： 幼虫校正死亡率=[1-（参试材料幼虫存活率/感虫对照幼虫存活率）] ×100%，3龄以上幼虫率=3龄以上幼虫数/接虫总数×100%）。大田时期调查现蕾期、开花期、吐絮期等生育时期。在7月15日、8月15日、9月15日进行三次大调查：①7月15日挑选无病虫害、生长正常的连续10株棉花，挂牌标记，调查单株铃数、始果枝着生高度及节位；②8月15日调查单株铃数、株高、果枝数，计算主茎节距，调查第八果枝夹角、长度、节数，计算果枝节距；③9月15日调查单株铃数、单株总果节数、脱落数等。吐絮期收取各材料中上部吐絮正常的棉铃分别测定单铃重、衣分、籽指、衣指、单铃壳重等。考种后将棉样送农业部棉花品质监督检验测试中心检测（HVI900CC）棉花纤维品质。以小区实收产量计产，测定各小区霜前籽棉产量、籽棉总产量，计算霜前花率，并轧花测定皮棉产量。

1.4 数据处理

试验数据采用农博士育种家—实验设计及统计分析系统软件（V1.14）进行数据处理、方差分析，将正反交组合与对照和亲本进行显著性分析。

2 结果与分析

2.1 抗性

2.1.1 抗虫性 蕾期进行室内接种棉铃虫鉴定抗虫性，结果是：A亲本2表现高抗棉铃虫，B亲本1表现抗棉铃虫，A亲本1、B亲本2表现不抗棉铃虫；A组合1 、A组合2 、B组合1表现抗棉铃虫，B组合2表现中抗棉铃虫（表1）。结果表明，不论正反交，其抗棉铃虫性状均能在F1代中表达。

2.1.2 抗草甘膦性 在移栽后剩余的苗床里用41%草甘膦稀释160倍液喷雾，喷后15天调查药害情况，并计算对草甘膦的抗效。结果显示：赣棉杂1号、A亲本2和B亲本2的棉苗心叶全部焦枯、变为黄褐色，死株率100%，无任何抗效；A亲本1、B亲本1的草甘膦抗效分别为94.0%、92.0%，A组合1 、A组合2 、B组合1 、B组合2的草甘膦抗效分别为80.5%、76.5%、77.5%、75.0%（表2）。结果表明，不论正反交，其抗草甘膦性状均能在F1代中比较充分地表达。

2.2 生育进程及结铃进度

2.2.1 生育进程 从表3可看出：各参试材料从播种至出苗天数一样，都是5天；出苗至现蕾天数在52～53天，差异不明显。现蕾至开花天数A组合1和A组合2分别为25天和24天，分别比对照短1天和2天，存在负向竞争优势，A组合1比开花早的亲本长1天，比开花晚的亲本短1天，A组合2比开花晚的亲本短2天；B组合1和B组合2分别为26天和24天，B组合2较对照短2天，比开花早的亲本短1天，比开花晚的亲本短2天，存在负向竞争优势和超亲优势。开花至吐絮天数A组合1为46天，比对照长1天，A组合2为45天，与对照相同，且均与亲本相差不大； B组合1为44天，较对照短1天，与亲本无差异，B组合2为45天，与对照相同，比亲本均长1天。生育期：A组合1为129天，与对照相同；A组合2、B组合1、B组合2均为127天（后两者介于他们的亲本之间），均比对照短2天，存在负向竞争优势。

2.2.2 结铃进度 ①7月15日单株结铃数，A组合1、A组合2分别为0.3个和0.7个，对照为0个，有正向竞争优势；分别比亲本平均多0.05个和0.45个，均有正向超中亲优势；B组合1、B组合2分别为0.2个和0.5个，比对照多0.2个和0.5个，均有正向竞争优势，分别比亲本平均少0.05个和多0.25个，B组合2有超中亲优势。②8月15日单株结铃数，A组合1、A组合2分别比对照多3.0个和3.7个，均有极显著的正向竞争优势，分别比亲本平均多3.3个和4.0个，均有正向超中亲优势；B组合1、B组合2分别比对照多4.1个和4.6个，均有极显著正向竞争优势，分别比亲本平均多2.95个和3.45个，均有正向超中亲优势。③9月15日单株结铃数，A组合1、A组合2分别比对照多4.5个和3.7个，均有极显著正向竞争优势，分别比亲本平均多2.2个和2.1个，均有正向超中亲优势；B组合1、B组合2分别比对照多6.4个和6.9个，均有极显著的正向竞争优势，分别比亲本平均多1.8个和2.3个，均有正向超中亲优势。在7、8、9三个月中旬，A、B两个杂交组合正反交的单株结铃数>对照，并≥高亲，表明这些组合的结铃进度具有明显的正向竞争优势和超亲优势（见表3）。

2.3 农艺性状

各杂交组合均表现果枝上扬、主茎节距和果枝节距短、果枝角度小、株型紧凑（见表4）。

2.3.1始果枝着生节位和高度 A组合1、A组合2始果枝着生节位比对照分别少0.7节和1.0节，分别比亲本平均少0.65节和0.95节，均表现为负向竞争优势和负向超中亲优势；B组合1、B组合2始果枝着生节位比对照分别少0.7节和0.8节，比亲本平均少1.4节和1.5节，均表现为负向竞争优势和负向超中亲优势。A组合1、A组合2的始果枝高度比对照分别低0.8 cm和0.2 cm，分别比亲本平均低1.15 cm和1.75 cm，均表现为负向竞争优势和超中亲优势；B组合1、B组合2的始果枝高度比对照分别高3.5 cm和1.9 cm，分别比亲本平均高2.55 cm 和0.95 cm ，均表现为正向竞争优势和正向超中亲优势。

2.3.2株高 A组合1、A组合2的株高比对照分别低2.6 cm和0.1 cm，比亲本平均分别低8.2 cm 和5.7 cm，均表现为负向竞争优势和负向超中亲优势；B组合1、B组合2的株高比对照分别高7.4 cm和9.2 cm，表现为正向竞争优势，分别比亲本平均分别低3.5 cm 和1.7 cm ，有负向超中亲优势。

2.3.3果枝数 A组合1、A组合2的果枝数比对照分别增加1.7个/株和2.2个/株，比亲本平均增加0.3个/株和0.8个/株，均有极显著的正向竞争优势和正向超中亲优势；B组合1、B组合2的果枝数比对照分别增加2.1个/株和2.6个/株，比亲本平均增加0.7个/株和1.2个/株，均有极显著的正向竞争优势和正向超中亲优势。

2.3.4主茎节距 A组合1、A组合2的主茎节距均为6.5 cm，均比对照短0.5 cm，比亲本平均短0.2 cm，表现为负向竞争优势和负向超中亲优势；B组合1、B组合2的主茎节距比对照分别短0.1 cm和0.5 cm，比亲本平均短0.15 cm 和0.55 cm，均表现为负向竞争优势和负向超中亲优势。

2.3.5第八果枝节距、角度 A组合1、A组合2的果枝节距均为6.1 cm，比对照短0.4 cm，比亲本平均短0.2 cm，表现为负向竞争优势和负向超中亲优势；B组合1、B组合2的果枝节距比对照分别短0.2 cm和0.4 cm，比亲本平均分别短0.15和0.35 cm，均表现为负向竞争优势和负向超中亲优势。A组合1、A组合2的果枝角度比对照分别小5.2°和2.4°，B组合1、B组合2的果枝角度比对照分别小4.7°和1.2°，均表现为负向竞争优势。

2.4 室内考种

2.4.1单铃重 A组合1、A组合2的单铃重均为5.6 g，比对照重0.2 g，比亲本平均重0.25 g，均表现正向竞争和正向超中亲优势；B组合1、B组合2的单铃重分别比对照相同和重0.2 g，比B组合亲本平均分别重0.2和0.3g，均表现正向竞争和正向超中亲优势。

2.4.2衣分 A组合1、A组合2的衣分分别比对照低1.7和1.3个百分点，表现负向竞争优势；B组合1、B组合2的衣分分别比对照低0.5和2.2个百分点，也表现负向竞争优势，B组合1的衣分高于亲本平均0.65个百分点，表现正向超中亲优势，B组合2与亲本相当。

2.4.3籽指 A组合1、A组合2的籽指均为10.3 g，比对照轻0.2 g，表现负向竞争优势；B组合1、B组合2的籽指分别比对照轻0.4 g和0.2 g，表现负向竞争优势，4个材料均与亲本相差不大。

2.4.4衣指 A组合1、A组合2的衣指分别比对照轻0.1和0.3 g，表现负向竞争优势，分别比亲本平均轻0.25g和0.45 g，均有负向超中亲优势，且A组合2具有负向超亲优势；B组合1、B组合2的衣指分别比对照高0.2 g和相同，且与亲本相当。

2.4.5铃壳重 各组合与对照和亲本差异不明显（见表5）

2.5 产量性状

2.5.1籽棉产量 A组合1、A组合2的籽棉产量分别比对照增产10.7%和10.35%，均有显著正向竞争，分别比亲本平均增产11.5%和11.2%，均有超中亲优势；B组合1、B组合2的籽棉产量分别比对照增产12.3%和16.17%，有显著或极显著的正向竞争优势，其中B组合1达显著，B组合2达极显著，分别比亲本平均增产8.76%和12.5%，均有超中亲优势（见表6）。

2.5.2皮棉产量 A组合1、A组合2的皮棉产量分别比对照增产4.17%和2.60%，均有正向竞争优势，比亲本平均分别增产12.0%和10.4%，均有正向超中亲优势；B组合1、B组合2的皮棉产量分别比对照增产8.63%和10.31%，有显著的正向竞争优势，比亲本平均分别增产10.4%和12.1%，均有正向超中亲优势（见表6）。

2.5.3霜前花率 A组合1、A组合2 、B组合1 、B组合2分别为81.3%、82.2%、83.7%、83.9%，分别比对照降低3.9、3.0、1.5、1.3个百分点，有负向竞争优势，且与它们各自的亲本比略有降低但差异不明显（见表6）。

2.6 纤维品质

各正反交材料的纤维品质优于对照，且多数纤维性状介于双亲之间，少数优于双亲（见表7）。

2.6.1纤维长度 A组合1、A组合2纤维长度分别比对照长1.11 mm和1.88 mm，表现为正向竞争优势，且介于双亲之间；B组合1、B组合2纤维长度分别比对照长0.55 mm和0.89 mm，表现为正向竞争优势，且与亲本相当。

2.6.2整齐度 A组合1、A组合2的整齐度分别比对照高2.03和1.46个百分点，表现为正向竞争优势；B组合1、B组合2的整齐度分别比对照高1.76和0.7个百分点，表现为正向竞争优势。

2.6.3马克隆值 各组合与对照相当，与各自亲本差异也不明显。

2.6.4断裂比强度 A组合1、A组合2的断裂比强度分别比对照高2.06 cN/tex和2.7 cN/tex，表现为正向竞争优势，A组合1介于双亲之间，A组合2比亲本平均高0.37 cN/tex，有超中亲优势。

2.6.5纺纱均匀指数 A组合1、A组合2的纺纱均匀指数分别比对照高18.3和18，表现为正向竞争优势，且介于双亲之间；B组合1、B组合2的纺纱均匀指数分别比对照高11.0和12.0，表现为正向竞争优势，且介于双亲之间。

3 小结与讨论

本研究中，将2个抗虫、抗草甘膦棉材料与2个常规材料进行正反杂交，所得4个杂交组合对草甘膦的抗性均达到75%～80.5%，表明亲本材料中的草甘膦抗性受显性基因控制。草甘膦抗性可作为棉花育种工作中的一个重要抗性标记。利用抗草甘膦材料作父本组配抗草甘膦杂交组合，杂交种在真叶期就具有较强的草甘膦抗性，可用于苗床棉花真叶期鉴定杂交种的真伪，保证杂交种的纯度；4个杂交棉组合中有3个表现抗棉铃虫，1个表现中抗棉铃虫，说明亲本中的棉铃虫抗性在杂交后代中能够有效地表达。

棉花杂种优势利用是提高棉花产量、改进纤维品质和增强抗逆能力的有效途径[1]。本试验中4个杂交组合的果枝数比赣北棉区主栽品种赣棉杂1号有明显增加，比各自亲本也有所增加，表现为极显著的正向竞争优势和正向超亲优势；4个杂交组合的生育进程、结铃进度、结铃性等产量性状均表现为显著的或极显著的正向竞争优势和超中亲优势；纤维品质多数指标表现为正向竞争优势。说明利用杂种优势能够培育出高产、优质、抗逆（抗虫、抗草甘膦）的棉花品种。

参考文献

[1] 喻树迅，范术丽.我国棉花遗传育种进展与展望[J].棉花学报，2003，15（2）：120-124.

[2] 文 彬，邵圣才，顾相蕊，等.陆地棉核不育系杂交组合F1经济性状杂种优势及遗传分析[J].中国农学通报，2012，28（03）：115-120.

[3] 孟艳艳.高优势抗虫杂交棉新品种的选育及其杂种优势利用研究[D].武汉：华中农业大 学，2006.

[4] 黄知军，黄卫东， 隗平华.转基因抗虫棉杂交种创新棉2号的选育与栽培技术要点[J].中国棉花，38（10）：38.

[5] 潘群斌， 蔡立旺，王为，等.转基因抗虫杂交棉花新品种苏棉28[J].中国棉花，2011，38（5）：30.

[6] 刘亚平，田绍仁，杨兆光，等.抗草甘膦棉花杂交种F1代竞争优势研究[J].安徽农业科学， 2011，39（15）： 8892-8894.

[7] 杨兆光，刘亚平，肖远龙.抗草甘膦棉花的杂种优势研究[C].长沙：中国棉花学会2013年年会论文汇编.2013：203.