胡椒园间作槟榔对胡椒光合效应和产量的影响

祖超　杨建峰　李志刚　王灿　鱼欢　邬华松

摘 要 为揭示槟榔胡椒间作体系中胡椒间作产量优势的光合机理，2009～2012年在海南胡椒与槟榔间作优势区，研究4种间作和单作条件下，胡椒不同生育期完全展开叶的光合有效辐射、净光合速率、气孔导度、蒸腾速率和胞间二氧化碳浓度等光合参数以及叶面积和叶绿素的含量。结果表明：胡椒与槟榔间作明显提高胡椒产量，偏土地当量比（PLER-M）高于其所占面积比例的134%～189%，表现出明显的间作产量优势。分析胡椒光合参数与产量相关关系，发现胡椒灌浆期光合参数与产量显著或极显著正相关，其中气孔导度对产量的正效应最大，以气孔导度为解释变量与因变量产量做回归分析，发现灌浆期对产量的贡献率达52%。胡椒与低密度槟榔间作提高或显著提高了胡椒灌浆期叶片光合作用，增强二氧化碳的固定，这可能是胡椒产量间作优势的主要来源。

关键词 间作；胡椒；产量；偏土地当量比；光合参数

中图分类号 S344.2 文献标识码 A

Effects of Intercropping on Black Pepper Photosynthesis and

Yield in the Black Pepper/Arecanut Intercropping System

ZU Chao1，2，3， YANG Jianfeng1，2，3， LI Zhigang1，2，3， WANG Can1，2，3

YU Huan1，2，3， WU Huasong1，2，3 *

1 Institute of Spice and Beverage， Chinese Academy of Tropical Agriculture Science， Wanning， Hainan 571533， China

2 Key Laboratory of Genetic Resources Utilization of Spice and Beverage Crops， Ministry of Agricuhure， Wanning，

Hainan 571533， China

3 Hainan Provincial Key Laboratory of Genetic Improvement and Quality Regulation for Tropical spice and Beverage Crops，

Wanning， Hainan 571533， China

Abstract In order to reveal the photosynthetic mechanism of black pepper yield advantage in intercropping system， experiments with 5 treatments in pepper and arecanut intercropping advantage region of Hainan Province from 2009 to 2012 was conducted. Photosynthesis parameters such as photosynthetic active radiation， net photosynthetic rate， stomatal conductance and intercellular carbon dioxide concentration of pepper fully expanded leaves at different stages were determined. Leaf area and chlorophyll content were also measured. The results showed that the yield of black pepper increased in black pepper/arecanut intercropping system. Partial land equivalent ratio（PLER-M）was 134%-189% higher than its total area. It showed significantly yield advantages. There was significant or very significant correlations between photosynthesis parameters and yield of black pepper. The stomatal conductance had the highest positive effect on the yield. Using stomatal conductance as the explanatory variable and yield as the dependent variable， 52% yield variation could be explained. Pepper intercropping with low density arecanut increased the pepper leaf photosynthesis and improved carbon dioxide fixation in the filling stage， which could be the main reason of intercropping yield advantage of pepper.

Key words Intercropping； Black pepper； Yield； Partial land equivalent ratio； Photosynthesis parameters

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2015.01.004

胡椒起源于印度西高止山脉热带雨林区[1]，自然条件下胡椒与经济林木复合生长，胡椒光补偿点100 lx，光饱和范围2.5×104～5×104 lx[2]，是喜阴植物[3]，而胡椒主要植区海南省3～12月的光照强度均高于5×104 lx[4]，所以，胡椒与经济林木复合栽培是当前海南省胡椒栽培的主要发展模式，其中槟榔间作胡椒的栽培模式2008年之前只有零星分布，目前已发展至2 667 hm2，占海南省胡椒复合种植总面积近1/2[5]，但目前尚没有研究间作体系对胡椒光合效应和产量影响的相关报道。

生产中发现胡椒与其他作物间作，胡椒被适度荫蔽，可以提高光合速率[2]、养分吸收率[6]，增加果实产量[7]，降低病虫害的发生率[8]；不合理荫蔽会对胡椒生长发育产生系列影响，如阳光直射导致胡椒光合速率迅速下降[9]，植株生理紊乱[10]，间作密度过大，过分荫蔽，导致胡椒花期和果熟期花量减少[1]，病虫害入侵[11]，造成减产[12]。在对玉米与菜豆、大豆、花生等豆科作物间作的研究中发现，间作玉米产量显著高于单作[13-18]，玉米产量间作优势主要来源于其生育后期净光合速率的提高[19]。胡椒与其他作物间作体系中胡椒产量是如何受光合作用影响的目前尚没有研究，本研究拟在前人对胡椒光合作用特性及光合作用变化规律研究的基础上开展间作体系对胡椒光合效应和产量影响的研究。通过本研究拟探明间作体系中胡椒不同生育期光合作用与产量的相关关系，明确胡椒受光照影响的关键时期，及关键时期对产量的贡献率，最终确定间作产量优势的主要来源。

1 材料与方法

1.1 供试材料与试验设计

试验于2009～2012年，在海南省琼海市东红农场（19°24′ N；110°26′ E）进行，试验点年均温23.0 ℃～24.5 ℃，年降雨量1 700～2 150 mm，均为红壤土。试验区土壤pH为4.5，有机质含量为14.30 g/kg，碱解氮、有效磷和速效钾含量分别为135.70 mg/kg、48.45 mg/kg和45.00 mg/kg，试验以常规生产胡椒园间作的槟榔株数为处理，共4个，分别为615、765、1 665、2 265株/hm2，编号分别为T1、T2、T3、T4；每处理均设对照，对照为常规生产的单作胡椒，种植密度为2 265株/hm2。每处理和对照各为0.2～0.3 hm2，各作物均为常规管理，每年每株胡椒所施肥料中有机质、氮、磷、钾肥含量分别为0.25、0.17、0.41、1.94 kg，每株槟榔所施肥料为1 kg复合肥（15-15-15）。

1.2 测定项目与方法

1.2.1 收获测产 在胡椒成熟期，测定单位面积白胡椒产量。

1.2.2 偏土地当量比 PLER-M=Yip/Ymp[19]，式中，Yip和Ymp分别表示间作胡椒和单作胡椒产量，PLER-M>F（间作体系中胡椒所占面积比例）为间作产量优势，PLER-M

1.2.3 光合参数测定 用Li6400型便携式光合仪在胡椒生育关键时期（主花期、灌浆期和成熟期）测定完全展开叶9 ： 00～11 ： 30和14 ： 00～16 ： 30时的光合有效辐射（PARi）、净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）和胞间二氧化碳浓度（Ci）。

1.2.4 叶面积测定 每次每处理测定4株，每株取20～30片叶，测定每片叶的长度、宽度、叶面积，叶面积=长度×宽度×叶面积校正系数（0.6291）[20]。

1.2.5 叶绿素含量测定 采用SPAD-502叶绿素含量测定仪，在胡椒主花期、灌浆期和成熟期测定胡椒完全展开叶的叶绿素值。

1.3 数据统计分析

运用SPSS 13.0和SAS统计软件对数据进行统计分析。各变量之间的相关性采用双变量相关性分析。多元回归分析（偏最小二乘回归）用于研究产量与不同生育期的关系。

2 结果与分析

2.1 间作胡椒产量与偏土地当量比

各处理产量与偏土地当量比见1。从表1可以看出，与单作相比，间作显著提高了胡椒产量，其偏土地当量比（PLER-M）比其所占土地面积比高出134%～189%，这表明在槟榔胡椒间作体系中，促进了光合物质向胡椒籽粒的运输分配，表现出明显的间作产量优势。胡椒园间作低密度槟榔处理（T1和T2）的PLER-M低于间作高密度槟榔处理（T3和T4），但是，T1和T2的胡椒产量显著高于T3和T4，所以，胡椒与槟榔合理间作有利于胡椒产量增加，这一优势可能是胡椒与槟榔间作有利于促进胡椒叶片光合作用进而增加光合产物积累引起的。

2.2 不同生育时期胡椒产量与光合参数的相关性分析

胡椒一个生育周期包括树体恢复期（8月）、主花期（9～11月）、果实膨大期（10至翌年2月）、灌浆期（翌年3～5月）、成熟期（翌年5～7月），其中对产量有主要影响的生育时期为主花期、灌浆期和成熟期。本研究分别在这3个时期测定胡椒光合作用，并分析光合参数与产量的相关关系。分析结果显示，主花期光合参数与产量均呈不显著正相关关系，PARi与Pn、Gs、Tr和Ci不显著相关，Pn与Gs和Tr显著正相关，Gs和Tr、Ci极显著正相关，Tr与Ci极显著正相关。主花期Gs和其他光合参数（除PARi）都呈显著或极显著正相关关系。灌浆期光合参数都与产量呈显著或极显著正相关关系，其中Gs与产量相关性最强。光合参数中除Ci外，其余参数间都有极显著正相关关系。此时期PARi在100～900 μmol/（m2·s）范围内波动，对其余光合参数和产量都有正效应，对光合速率的影响最为显著（r=0.933）。灌浆期各光合参数对产量有显著或极显著正效应，说明灌浆期可能是胡椒叶片光合作用影响产量的关键生育期。成熟期PARi与其他光合参数无显著相关性，在50～1 000 μmol/（m2·s）范围内值越大产量越高，Pn与Gs、Tr显著正相关，Gs与Tr显著正相关，Pn、Gs和Tr都与Ci呈不显著负相关关系，成熟期与产量显著相关的光和参数只有PARi。3个时期Pn、Gs、Tr都显著或极显著正相关，与产量极显著正相关的指标为灌浆期的Gs（表2）。

2.3 不同生育时期对胡椒产量贡献率的分析

由表2可知，灌浆期光合参数与产量显著或极显著正相关，且Gs对产量的正效应最大（r=0.881）。气孔导度表示气孔张开的程度，影响胞间和反应中心二氧化碳浓度，进而影响光合作用，所以其对产量影响较大，为了研究产量与胡椒不同生育期Gs之间的关系，同时避免多重共线性的存在，导致回归方程对因变量（产量）的解释程度不够，本研究采用了偏最小二乘回归分析它们之间的关系。因此，本研究将因变量产量（y）与解释变量Gs在主花期（x1），灌浆期（x2），成熟期（x3）运用偏最小二乘回归建立回归模型。得到了标准化变量估计方程：y=0.29x1+0.52x2+0.25x3。将上述方程反标准化，转化为非标准化的变量估计方程：y=1 066.24+5 007.51x1+8 550.15x2+7 263.40x3。

回归方程的决定系数R2=0.63，表示在样本数据中因变量的63%可由这3个自变量来解释，说明回归方程较好地拟合了样本数据，成功消除了多重共线性的影响。从偏最小二乘回归结果来看，3个生育期都与因变量呈正相关关系；对3个自变量按标准化方程的回归系数大小排序：灌浆期>主花期>成熟期。由回归方程可看出，对因变量产量影响最大的生育期是灌浆期，主花期次之，灌浆期对产量的贡献率为52%。

2.4 间作对胡椒灌浆期叶片光合作用的影响

上述研究表明，胡椒灌浆期光合作用对产量贡献最大，分析该时期各处理间PARi的差异，发现T2与对照差异不显著，都显著高于其余处理，T2处理的PARi均值为789.64 μmol/（m2·s）比另外3种间作密度处理提高95.28%～307.64%，T2处理间作槟榔密度大于T1处理，但PARi高于T1处理，可能主要与带型配置有关（1 ∶ 2），T1处理（1 ∶ 3）胡椒自身遮荫降低了其PARi。T2处理的Pn相对于对照显著提高了20.73%，比其余处理提高了31.00%～79.58%，说明T2处理使胡椒吸收CO2的能力显著高于其他处理。T2处理的Gs为0.10 mol H2O/（m2·s）显著高于其余处理，比其他处理提高了25%～150%，Gs多数情况下与蒸腾作用成正比，T2的Gs最大，相应的Tr值也最大为3.00 mmol H2O/（m2·s），比其他处理提高了43.54%～203.03%。胡椒进行光合作用经由气孔吸收CO2，叶片中的CO2也可通过气孔向外界扩散，T1、T2、T3处理下Ci无显著差异，T1和T2处理显著高于对照和T4处理，T2处理的GS显著高于T1处理，但T2处理的Ci相对于T1处理没有显著提高，说明相对于T2处理，T1处理下叶片中的CO2向外扩散速度较低，T1处理下胡椒叶片光合固定CO2的量也就相应增加。该时期的研究结果表明合理间作可以提高胡椒灌浆期叶片的Pn（T2）、Gs（T1和T2）和Ci（T1和T2）（图1）

2.5 间作对胡椒灌浆期叶面积和叶绿素含量的影响

相对于胡椒单作，胡椒园间作槟榔密度不同对胡椒灌浆期叶面积有影响，但不显著，单作胡椒叶面积均值为34.00 cm2，间作均值为37.20～42.01 cm2，间作相对于单作提高9.41%～23.56%，其中T4处理叶面积最大，胡椒在间作体系中叶面积增加可能是槟榔遮荫导致的。单作处理的胡椒灌浆期叶片的叶绿素值为38.74，显著低于与槟榔间作的胡椒叶绿素含量。T1、T2和T3处理间叶绿素值无显著差异，约为42.90，显著低于T4处理的叶绿素值47.36。胡椒灌浆期叶面积和叶绿素值都是单作处理最低，间作高密度槟榔处理最高（图2）。

3 讨论与结论

3.1 合理间作可以提高胡椒产量

间作具有产量优势在桑树/大豆[21]、玉米/花生[19]间作体系中已有研究，分析不同处理间产量差异发现胡椒园间作槟榔处理也有利于胡椒产量增加，除T4处理外，其余间作处理都显著提高了胡椒产量，T1和T2处理使单位面积胡椒产量相对于单作提高了87.93%～90.34%。胡椒园间作槟榔使胡椒产量增加，可能是槟榔适度遮荫促进胡椒叶片光合作用引起的。在胡椒灌浆期T2处理的PARi相对于胡椒单作没有降低，Pn以T2处理最高；T1和T2处理的Gs、Tr和Ci相对于胡椒单作都有所增加，其中T2处理下这3个光合参数显著高于对照。灌浆期，光合速率显著增加可能是促进T2处理胡椒产量增加的主要原因之一，这与玉米/花生间作体系中玉米产量增加的研究结果一致[13，15，19]。T1处理下，PARi降低，抑制了其光合速率，但其余光合参数都高于对照，其中Ci显著高于对照，有利于CO2固定，故其产量稍低于T2处理，但显著高于其余处理。

3.2 灌浆期是胡椒叶片光合作用影响产量的关键生育期

分析发现，主花期、灌浆期和成熟期的Gs都与Pn和Tr显著正相关，该参数显著影响胡椒叶片的光合和蒸腾作用，通过比较灌浆期不同处理间Gs差异，发现适度遮荫（T1和T2）有利于提高叶片Gs，过度遮荫（T3和T4）会抑制叶片Gs。Gs增大对T2处理的Pn有显著正效应，同时有利于增加T1和T2处理的Tr，Gs是与产量相关的主要光合生理参数。研究还发现灌浆期不同处理条件下PARi、Pn、Gs、Tr和Ci都与胡椒产量呈极显著或显著正相关关系，其中Gs对产量的正效应最大，相关系数值达0.881。因此，以主要生育期的Gs为解释变量，产量为因变量做回归分析，得出对胡椒产量有主要贡献的生育期为灌浆期，其对产量的贡献率达52%，研究结果表明灌浆期为胡椒叶片光合作用影响产量的关键生育期。

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