海南文昌滨海台地不同森林林下灌草多样性及其与土壤因子关联分析

杨青青　杨众养　薛杨　陈小花　余雪标　崔喜博　李然　高刘

摘 要 采用典型抽样法，选取海南岛滨海台地3种典型热带森林类型（椰子林、人促更新次生林、次生林），对林下物种多样性及其土壤理化性质进行调查研究，并探讨物种多样性与土壤因子的相关性。 结果表明：灌木层中东风桔（Atalantia buxifolia）、 琼崖海棠（Calophyllum inophyllum）是3种森林类型的共有物种，其中在椰子林和人促更新次生林林型下占有较大优势；草本层中牛膝（Achyranthes bidentata）和地桃花（Urena lobata）是3种森林类型共有草本植物，但并非是优势种。次生林和人促更新次生林林下灌木层的多样性指数与均匀度指数都较高，林下物种组成相对复杂，共有树种有11种，相似系数高达45%。次生林林下植物多样性与土壤全氮、全磷、有效磷、速效钾及铵态氮之间达极显著正相关关系；人促更新次生林植物多样性与土壤全钾、全氮、速效钾、无机氮及铵态氮之间达极显著正相关；椰子林林下植物多样性与土壤各养分含量之间的相关性不明显。经多元逐步回归分析证实：滨海台地热带林土壤pH、全磷、全钾、速效钾、有效磷、铵态氮及无机氮共7个土壤因子对林下植物多样性具有显著影响。

关键词 海南岛；滨海台地；林下植被；土壤养分；多元回归

中图分类号 S718.5 文献标识码 A

Associated Analysis Between Forest Understory Vegetation Diversity

and Soil Factors in Hainan Wenchang Coastal Platform

YANG Qingqing1， YANG Zhongyang2，3， XUE Yang2，3， CHEN Xiaohua1，

YU Xuebiao1，3 *， CUI Xibo1， LI Ran1， GAO Liu1

1 Environment and Plant Protection College， Hainan University， Haikou， Hainan 570228， China

2 Institute of ForestyScience， Haikou， Hainan 570228， China

3 Wenchang Forest Ecosystem Research Station， Wenchang， Hainan 571300， China

Abstract Understory plant species diversity and physicochemical properties of soil were researched at three types of typical tropical forest（Coconut Grove， secondary forest， Artificial regeneration forest）in the coastal terrace of the Hainan Island by typical sampling method， also discussed the correlation of the species diversity with the soil factors. The results showed that Atalantia buxifolia and Calophyllum inophyllum wre the common species of the three forest types in the shrub layer， in which had a large advantage in coconut forest and artificial regeneration forest； Achyranthes bidentata and Urena lobata were the common species of the three forest types in Herbage layer， but were not the dominant species. The diversity index and evenness index were higher， plant species composition was relatively complex and the total number of common species was 11 and the similar coefficient was as high as 45% of the secondary forest and artificial regeneration forest in the shrub layer. The plant species diversity had significantly positively correlated between soil total N， total P， available P， available K and ammonium nitrogen in the secondary forest， and had a significantly positively correlated between soil total K， total N， available K， nitrate nitrogen and ammonium nitrogen in the artificial regeneration forest， but had not obvious correlation in the coconut forest. Stepwise multiple regression analysis showed that the soil pH， total phosphorus， total potassium， effective phosphorus and potassium， ammonium nitrogen and inorganic nitrogen of seven soil factor had significant influence to the understory plant diversity in the Coastal terrace of the Hainan Island.

Key words Hainan Island； Coastal terrace； Understory vegetation； Soil nutrient； Multiple regression

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2015.12.021

滨海台地是沿海防护林带的重要分布区域，也是人口的密集区，由于特殊的地理区位而受到生态学者的广泛关注。林下植被作为森林生态系统的一个重要组成部分，它们在维护森林的多样性、生态功能稳定性和持续立地生产力方面具有独特的功能和作用[1]。在地质的演化历史中，土壤环境被视为气候、生物有机体、地形、母质和时间的综合作用产物。加强滨海台地热带林林下植物多样性及其与土壤因子关系的研究，对如何通过改善林下土壤条件，增加林下生物多样性，提高防护林生态稳定性和防护功能具有重要意义。国内外学者在这方面已经进行了大量的研究，Holmes[2]认为土壤是森林生态系统中物质和能量交换的重要参与者和媒介，为植物生长提供所必需的养分和水分；土壤条件的差异可以改善植物的萌发、生长条件，影响森林生态系统植被的更新和演替。同时，Firn[3]的研究也表明森林生态系统的群落组成、结构的变化又反过来对土壤的形成、发育以及土壤养分的有效性有显著影响。目前，对热带海洋性季风气候区滨海台地典型森林类型林下物种多样性与土壤因子的关联尚未见报道。

本研究以海南岛滨海台地3种典型森林类型（椰子林、次生林、人促更新次生林）为研究对象，以林下植被的物种多样性与土壤主要养分性状之间的相关性为切入点，研究3种不同森林群落改良土壤的机理与效应，探讨林下植被多样性与不同土壤因子之间的相互关系，采用多元逐步回归（step-forward multiple regression）评价9种土壤因子对物种多样性影响的显著程度，建立它们之间的回归函数，从而为海南滨海台地主要森林群落物种多样性的保护、林地肥力的维持及其可持续经营管理等提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

研究区位于文昌市龙楼镇，北纬19°43′，东经110°57′。该地区是典型的滨海台地地貌，气候属热带海洋性季风气候，雨量充足，气候温和为湿润气候区。地势低平，平原阶地，海拔高度在45～50 m，主要土壤类型为滨海沉积物沙土，pH为5.0～6.6。

选择研究区内椰子林（Coconut Grove，CG）、次生林（Secondary forest，SG）和人促更新次生林（Artificial regeneration forest，AR）3种典型森林类型为研究对象，设置的典型样地面积为1 hm2。这3种林型生长于房前屋后，由早期的天然灌木林经过人为不同程度干扰后所形成的现有林型，其中椰子纯林受人为影响最大，在不保留原有灌木林的条件下全部人工栽植椰子树，最大树龄达30年，其间补植的椰子树有10年生；人促更新次生林早期在保留原有天然灌木林的基础上，通过人工栽植椰子树、木麻黄和琼崖海棠后形成的多树种人工林，但经过几十年后，人工林仅剩下很少量分布在林内的单株，整个林分均系在原人工林基础上自然发育而来，保存相对完整；次生林俗称“风水林”，受人为影响不大，保护较完整，主要在原有的天然灌木林基础上自然更新而来，只有少量分布在林内的木麻黄属于人工种植。在典型地段分别设置20 m×20 m的标准地各3块，记录各标准地的经纬度、郁闭度，并对乔木层进行每木检尺，样地林分基本特征见表1。

1.2 方法

1.2.1 野外样方调查与土壤样品采集 采用样方调查法，按灌木层、草本层分别进行调查。在3种林型中分别随机设置4个5 m×5 m样方， 调查和记录每个样方中灌木植物的种类、个体数、覆盖度和高度；再采用随机抽样的方式在 3种林型中分别设置8个1 m×1 m的小样方，调查和记录每个小样方中草本植物的种类、个体数、覆盖度和高度。

在每个5 m×5 m样方内随机选择5处对土壤0～20 cm进行取样，将5个重复的样品充分混匀后装入土壤袋（约1 kg）用于室内分析。

1.2.2 土壤理化性质的测定 土壤pH值采用酸碱度计（1 ∶ 2.5土水比）测定，有机质采用铬酸氧还滴定法，全N采用半微量凯氏法，全P采用酸溶-钼锑抗比色法，速效P采用BrayⅠ提取-钼锑抗吸光光度法，全K、速效K分别采用碱溶-火焰光度法和乙酸铵浸提-火焰光度法，无机氮采用NaCl浸提-紫外分光光度法，铵态氮采用NaCl浸提-靛酚蓝吸光光度法。

1.2.3 物种多样性的测度指标 通过野外调查数据，分别计算灌木层和草本层植物的重要值，再进行多样性指数的计算，本研究采用Margalef物种丰富度指数（R）、Shannon-Wiener多样性指数（H）、Pielou均匀度指数（J）、Simpson指数（E）和群落相似系数Sorensen指数等指数表征林下植被物种多样性基本特征。各指数的计算公式[4-6]如下：

（1）灌木层和草本层的重要值IV=（相对盖度+相对高度）/2

（2）Margalef物种丰富度指数R=（S-1）/ln（N）

（3）Shannon-Wiener多样性指数H=-PilnPi

（4）Pielou均匀度指数J=H/lnS

（5）Simpson指数E=N（N/S-1）/[Ni（Ni-1）]

（6）群落相似系数Sorensen指数IS=[2c/（a+b）]×100%

式中：S-种i所在样方的物种总数；N-所有物种的个体数之和；Ni-第i个种的个体数；Pi-第i个种的个体数占所有物种的个体总数的百分比（Pi=Ni/N）；a为其中一个样地的物种数，b为另一个样地的物种数，c为这两个样地的共有物种数[7-9]。其中，物种多样性主要关注局域均匀生境下的物种数目；香农-威纳指数和辛普森指数则包括了测量群落的异质性。

1.3 数据分析

采用多元逐步回归（step-forward multiple regression）评价9种土壤因子对物种多样性影响的显著程度，在多元回归模型中最终仅保留p<0.05的土壤因子。普通最小二乘法（ordinary least-square，OLS）用于筛选影响物种多样性最显著的土壤因子。使用SAS9.1 for windows软件的selection=stepwise程序包建立最优线性回归方程。

2 结果与分析

2.1 不同森林类型林下物种组成及重要值

重要值是确定群落中植物相对重要性的一个综合指标[10]，有效反映不同植被类型中种群在群落中的功能地位和种群在群落中的分布格局。不同森林类型中，椰子林林下出现的植物种类为16科18属18种，其中木本植物9科10属10种；草本植物7科8属8种。人促更新次生林林下出现的植物种类为20科24属25种，其中木本植物10科11属11种；草本植物10科13属14种。次生林林下出现的植物种类为19科20属23种，其中木本植物11科12属13种；草本植物8科8属10种。对椰子林、人促更新次生林和次生林林下群落内林下灌木层和草本层的物种重要值进行统计（表2和表3），结果表明，灌木层中东风桔、琼崖海棠是三种森林类型的共有物种，其中在椰子林和人促更新次生林林型下占有较大优势。椰子林林型下大叶榕占有绝对优势，重要值达到39%以上，其他种重要值大小分布较均衡，彼此差异不大；人促更新次生林则以潺槁木姜子为主，重要值在22%以上，其次是腰果和胡椒木，重要值在13%左右；次生林林型下所有树种重要值差异不大，其中九节木、黄槿、百日青、香蒲桃和东风桔的重要值在10%～15%之间。草本层中牛膝和地桃花是3种森林类型共有草本植物，但并非是各个林型草本层的优势种。椰子林金腰箭的重要值在27%以上，人促更新次生林短叶黍的重要值在21%以上，次生林铺地黍和鬼针草的重要值在20%以上。其他种在各个林型所有物种的重要值大小分布较均衡，彼此差异不大。

2.2 不同森林类型林下物种多样性

从表4可以看出，在3种林型中，次生林灌木层的物种丰富度和多样性均明显高于草本层，表明次生林林下植被以灌木植物为主，草本植物相对稀少的外貌特征，林下植被的物种丰富度程度主要由灌木层决定。椰子林林下物种丰富度表现为灌木层>草本层，多样性指数为灌木层<草本层，而次生林林下物种的丰富度和多样性指数与椰子林相反。灌木层的Shannon-Wiener多样性指数变化范围为1.65～2.11，在1.5～3.5之间，由高至低的排序为：次生林>椰子林>人促更新次生林。次生林的灌木层植物种类丰富，Shannon-Wiener多样性指数均在2.0以上。草本层的物种丰富度变化趋势为：次生林>椰子林>人促更新次生林，且次生林、椰子林、人促更新次生林的Shannon-Wiener多样性指数均在1.64～1.83之间，差异较小，说明3种林型的郁闭度均较高，导致草本层不发达。

均匀度指数反映植株个体在林下植被中的分布状况[11]。由表4可知，椰子林林型的灌木层植物的均匀度指数均低于草本层；与之相反，次生林和人促更新次生林2种林型的灌木层植物的均匀度指数均高于草本层，灌木层的Shannon均匀度指数和Simpson均匀度指数从高至低排序均为：人促更新次生林>次生林>椰子林。由于人促更新次生林灌木层植物个体大而少，相对分布较为均匀，由于椰子林乔木层中，大叶榕占了39%，另一方面椰子林属于棕榈科，树干笔直，叶片呈长条形扇状分布，特殊的林冠特征形成的林隙为幼苗和灌木提供了良好的生长条件，大榕树和林隙分布的不均匀，导致灌木层物种的分布也不均匀。草本层的Shannon均匀度指数和Simpson均匀度指数排序为椰子林>次生林>人促更新次生林，除人促更新次生林外，次生林和椰子林林型的均匀度值较大，表明这些群落富集种，稀疏种少。相较草本层而言，次生林和人促更新次生林林下灌木层的多样性指数与均匀度指数都较高。而椰子林刚好相反，因为椰子林属于人工种植林，人为控制对灌木层影响较大，一定程度上限制了林下植被的发展。

2.3 不同森林类型林下物种组成相似性

从表5可以看出，在地形地貌、气候、母岩、土壤母质相同条件下，3种林型林地林下植被共有种较多，而差异性也说明不同森林类型受树种组成影响所形成的林下微气候条件存在差异。相比椰子林，次生林与人促更新次生林林下物种组成相对复杂，物种丰富度高，且次生林与人促更新次生林共有树种有11种，相似系数高达45%。

2.4 林下物种多样性与土壤因子的回归分析

对3种林型林下物种多样性与土壤养分相关性进行分析（表6）。由表6可知，不同林型林下物种多样性指数与土壤各养分含量之间相关关系存在差异。次生林林下物种多样性与土壤各养分含量之间相关关系存在显著及极显著水平，硝态氮除外，其中与土壤全N、全P、有效P、速效K及铵态氮达极显著正相关关系；人促更新林物种多样性与土壤各养分含量之间亦存在显著及极显著相关关系，与土壤全K、全N、速效K、硝态氮及铵态氮达极显著正相关；相比较而言，椰子林物种多样性与土壤各养分含量之间的相关性较不明显，但物种丰富度与土壤各养分含量之间相关性达显著及极显著水平，pH值除外，且与全P、全K、速效K、硝态氮及铵态氮均达极显著正相关，土壤pH值与物种多样性指数相关性不显著的原因可能是滨海台地各林分类型土壤酸性均较强，且pH值变化不大，对植被物种多样性指数的影响不明显。以上分析表明，在同一气候条件下，森林土壤各养分含量与林下物种多样性相关性紧密，特别是在沿海滨海台地。这与沿海地区土壤本身有效养分含量偏低，且常年受降水淋溶强度大、受台风影响程度高有关，同时，林下植被物种组成、凋落物量及其降解转化对表层土壤养分的累积起到主导作用。

本研究发现影响海南滨海台地林下植物多样性形成的土壤因子组成随着多样性指数的变化而变化（表7）。在OLS模型中，对于丰富度指数R值，9个土壤因子中有4个土壤因子（全磷、全钾、速效钾、无机氮）极显著（p<0.000 1）关联。对于香农威纳指数H值，仅有1个土壤因子（无机氮）能进入最优多元线性回归分析，且不显著（p>0.05），接受无效假设。对于辛普森指数J，有5个土壤因子（PH、全钾、有效磷、速效钾、铵态氮）极显著（p<0.01）关联。均匀度指数仅有1个土壤因子（全磷）是显著（p<0.05）关联的。

3 讨论

本研究中，次生林灌木层的物种丰富度和多样性均明显高于草本层 ，表明次生林林下植被以灌木植物为主，草本植物相对稀少的外貌特征，林下植被的物种丰富度程度主要由灌木层决定。次生林、椰子林、人促更新次生林草本层的Shannon-Wiener指数均在1.64～1.83之间，差异较小，说明3种林型的郁闭度均较高，导致草本层不发达。相对较草本层而言，次生林和人促更新次生林林下灌木层的多样性指数与均匀度指数都较高，在一定程度上说明灌木是较草本更适合当地环境特征的植被配置类型，与王永健等[12]研究结论一致。而椰子林刚好相反，这与椰子林属于人工种植林，人为控制对灌木层影响较大，一定程度上决定了林下植被结构组成有关[13]。

本研究选取的3种林地距离较近，在地形地貌、气候、母岩、土壤母质相同条件下，林下物种多样性指数与土壤各养分含量之间存在显著及极显著相关关系。与2种次生林相比，椰子林物种多样性与土壤各养分含量之间的相关性较不明显。这与椰子林属于人工林，受人为干扰程度大有关，进而说明林下植被对表层土壤养分积累起主导作用[14]，同时，海南滨海地区受海洋的持续影响比较大，是台风、热带风暴等自然灾害多发的区域，土壤类型多为风积沙土与潮积沙土，保肥保水性能差，促使土壤各养分含量对林下植被物种多样性变化的响应较为敏感[15-16]。因此，对林下植被的有效管理是林业持续发展的重要措施。

经回归分析发现，土壤pH、全磷、全钾、速效钾、有效磷、铵态氮及无机氮被证明是与林下植物多样性显著相关的，而全氮和有机质被排除在外。李世东等[17]认为在进行森林立地评价时，无论选择多少个立地因子，通过有关计算机应用软件很容易得到解决，但在实际过程中，因子数量过多只会增加野外调查测量的工作量，对评价精度不会有太大的提高，这在本研究中被验证。本研究显示，林下植物丰富度指数、生物多样性指数、均匀度指数的最优回归方程显著度检验p<0.01，而Shannon-Wiener指数的最优回归方程显著度检验p>0.05。

4 结论

东风桔和琼崖海棠是椰子林和人促更新次生林灌木层共有的优势物种，说明两个物种对海南岛滨海台地热带林林下环境的适应力很强。不同林型林下优势树种存在差异，椰子林林型下大叶榕占有绝对优势，重要值达到39%以上；人促更新次生林则以潺槁木姜子为主，重要值在22%以上；而次生林林型下所有树种分布较为均匀。草本层中牛膝和地桃花是3种森林类型共有草本植物，但并非是各个林型草本层的优势种。由此可知，由于林下生境不同，不同物种的喜好和适应性不同，所以不同林型的优势物种也在变化。

由于不同森林类型林下物种组成、土壤条件存在差异。因此，林下物种多样性受土壤因子的响应程度亦不同。次生林林下物种多样与土壤全N、全P、有效P、速效K及铵态氮之间达极显著正相关关系；人促更新次生林物种多样性与土壤全K、全N、速效K、硝态氮及铵态氮之间达极显著正相关；相比较而言，椰子林物种多样性与土壤各养分含量之间的相关性较不明显。综上所述，并不是所有的多样性指数都会受到土壤因子的影响，其中机理还需进一步探索。总之，将土壤因子途径与植被因子途径结合起来，通过对土壤因子与植被多样性的关系，建立多元回归方程，为海南岛滨海台地森林立地质量评价和立地类型划分奠定了基础。

参考文献

[1] 何艺玲， 傅懋毅. 人工林林下植被的研究现状[J]. 林业科学研究， 2002， 15（6）： 727-733.

[2] Firn J， Erskine P D， Lamb D. Woody species diversity influences productivity and soil nutrient availability in tropical plantations[J]. Oecologia， 2007， 154： 521-533.

[3] Holmes P M. Shrub land restoration following woody alien invasion and mining： Effects of top soil dept seed source and fertilizer addition[J]. Restoration Ecology， 2001， 9： 11-84.

[4] 马克平. 生物群落多样性的测度方法Ⅰα多样性的测度方法（上）[J]. 生物多样性， 1994（3）： 162-168.

[5] 马克平， 刘玉明. 生物群落多样性的测度方法Ⅰα多样性的测度方法（下）[J]. 生物多样性， 1994（4）： 231-239.

[6] 郭正刚， 刘慧霞， 孙学刚， 等. 白龙江上游地区森林植物群落物种多样性的研究[J]. 植物生态学报， 2003， 03： 388-395.

[7] Li X H， Yin X M， Xia B， et al. Effects of bird seed dispersal on diversity of the invaded plants in several hedge types[J]. Acta Ecologica Sinica， 2006， 26（6）： 1 657-1 666.

[8] Bray J R， Curtis J T. An ordination of the upland forest communities of southern Wisconsin[J]. Ecological Monographs， 1957， 27（4）： 325-349.

[9] Sun J， Li X Z， Wang X W， et al. Latitudinal changes in species diversity of permafrost wetland plant communities in Great Xing'an Mountain valleys of Northeast China[J]. Acta Ecologica Sinica， 2009， 29（5）： 272-277.

[10] 张宏锋， 陈亚宁， 陈亚鹏， 等. 塔里木河下游植物群落的物种数量变化与生态系统动态研究[J]. 生态学杂志， 2004， 23（4）： 21-24.

[11] 温远光， 陈 放， 刘世荣， 等. 广西桉树人工林物种多样性与生物量关系[J]. 林业科学， 2008（4）： 14-19.

[12] 王永健， 陶建平， 张炜银， 等. 茂县土地岭植被恢复过程中物种多样性动态特征[J]. 生态学报， 2006， 26（4）： 1 028-1 036.

[13] 陈小花， 余雪标， 薛 杨， 等. 海南文昌3种森林类型凋落物及土壤有机碳现状分析[J]. 热带作物学报， 2014， 10： 2 043-2 049.

[14] 唐本安， 唐 敏， 陈春福， 等. 海南东郊椰林生态系统土壤动物群落特征[J]. 生态学报， 2006（1）： 26-32.

[15] 陈思婷， 杨伟波， 王 萍， 等. 不同种养模式对椰园土壤养分的影响[J]. 热带作物学报， 2012（1）： 41-45.

[16] 杨小波， 胡荣桂. 热带滨海沙滩上森林植被的组成成分与土壤性质的研究[J]. 生态学杂志， 2000（4）： 6-11.

[17] 李世东， 沈国舫， 翟明普， 等. 退耕还林重点工程县立地分类定量化研究[J]. 北京林业大学学报， 2005（6）： 9-13.