不同类型肥桃光合特性比较研究

赵进红，陈文玉，赵勇，孔凡伟，王玉山，王迎，牛庆霖，罗磊，冯殿齐

（1.泰安市泰山林业科学研究院，山东 泰安271000；2.肥城市肥桃研究所，山东 肥城271600；3.泰安市林业局经济林站，山东 泰安271000；4.山东省果树研究所，山东 泰安271000）

肥桃，又名佛桃，是我国重要名产果树品种，为泰安肥城独有的宝贵资源，迄今已有1200多年栽培历史，自明朝起为皇室贡品。肥桃果实个大、外形美观、香气馥郁、口感极佳，被称为“群桃之冠”。肥桃是一个复杂的品系类型群［1］，其中，红里肥桃和白里肥桃栽培面积较广，品质上等。光合作用是果树产量的基础，研究二者的光合特性，对于揭示品种的特异性，探索其栽培特性具有重要意义。目前有关肥桃的光合特性研究国内鲜见报道，因此，以红里肥桃和白里肥桃2个肥桃类型为试验材料，测定其光合有效辐射、CO2浓度对净光合速率的影响以及光合的日变化情况，分析其光合性能及特征参数影响变化规律，为良种选育和丰产栽培提供理论和技术支持。

1 材料与方法

1.1 材料

试验在泰安肥城肥桃研究所试验基地进行，桃园面积3.33hm2，栽植品种有白里肥桃、红里肥桃、肥桃王子、肥桃暑红、肥桃胭脂红等，株行距为4m×5m，树龄10a，树势中庸，生长良好，亩产量2000kg左右。选择红里肥桃和白里肥桃为试验材料，各选出生长结果良好的桃树3株，在阳面树冠中部选取3片成熟叶片，做好标记，重复测定3次。

1.2 方法

2013年8－9月，用英国PP－systems公司生产的便携式光合仪CIRAS－2测定各项光合性能指标。

1.2.1 肥桃光合作用光补偿点和饱和点的测定

启动CIRAS－2光响应自动测定程序，叶室CO2浓度控制为390μL·L－1，温度（25±1.5）℃，相对湿度为自然状态下的湿度80%左右。使用红蓝光源将光合有效辐射控制为0、50、100、200、300、500、800、1 200、1 400、1 600、2 000μmol·m－2·s－1，测定11种光照强度下的净光合速率。

1.2.2 肥桃光合作用CO2补偿点和饱和点的测定

将光照强度设为600μmol·m－2·s－1，叶室温度25℃，相对湿度为自然状态下的湿度80%左右。CO2浓度控制在50、100、150、200、250、300、350、400、600、800、1000、1200、1400、1600、1800、2000 μL·L－116个水平，测定其净光合速率的变化。

1.2.3 肥桃光合日变化测定

选择晴天，从早晨6：00开始，采用开放式气路连体测定，同步测定大气温度（Ta，℃）、叶片温度（Tl，℃）、光量子通量密度（PFD，μmol·m－2·s－1）、大气 CO2浓度（Ca，μL·L－1）、胞间CO2浓度（Ci，μL·L－1）等气候环境参数，以及蒸腾速率（Tr，μmol H2O·m－2·s－1）、净光合速率（Pn，μmol· m－2· s－1）气 孔 导 度 （Gs，μ mol H2O·m－2·s－1）等光合参数。每2h 测1次，至18：00结束。

2 结果与分析

2.1 白里和红里肥桃枝叶生长量情况

通过调查成龄桃园中白里和红里肥桃主枝、新梢和叶片生长量发现（表1），白里肥桃新梢生长量、主枝总粗度均大于红里肥桃，新梢长度和粗度2品种差异不显著，主枝粗度二者差异显著。红里肥桃叶片酷似柳叶，呈狭披针形；白里肥桃叶片呈狭椭圆形，叶片较红里肥桃叶片厚，且宽大。二者叶形即叶片长度和宽度差异极显著。

表1 白里和红里肥桃枝叶生长量方差分析Table 1 The variance analysis for branch leaves＇growth of Feicheng peach

2.2 光合有效辐射对不同肥桃光合速率的影响

由图1可以看出，2种肥桃的净光合速率与光合有效辐射均呈二次相关曲线。在0～1000μmol·m－2·s－1光合有效辐射下，净光合速率几乎呈直线上升，随着光合有效辐射继续增大，净光合速率增加缓慢，当光合有效辐射达到饱和点时，净光合速率值最大，光合有效辐射继续增加则出现光抑制。光－光合响应曲线回归方程见表2，白里肥桃光饱和点低，补偿点高，在相同的光合有效辐射下，净光合速率远远高于红里肥桃，换言之，白里肥桃光能利用效率高于红里肥桃。

2.3 CO2浓度对不同肥桃光合速率的影响

图2为红里肥桃和白里肥桃CO2浓度与净光合速率关系曲线。可以看出各品种在0～800μL·L－1CO2浓度下，净光合速率几乎呈直线上升，随着CO2浓度继续增大，净光合速率增加缓慢，当CO2浓度达到饱和点时，净光合速率值最大，CO2浓度超过饱和点后，出现光合抑制现象。2种肥桃的净光合速率与CO2浓度均呈二次相关曲线，回归方程见表3，红里肥桃与白里肥桃CO2补偿点基本相同，但CO2饱和点红里肥桃高于白里肥桃。在相同的CO2浓度下，白里肥桃的净光合速率高于红里肥桃，说明白里肥桃的光合能力高于红里肥桃。

图1 白里和红里肥桃光—光合响应曲线Fig.1 The light－photosynthesis curve of Baili and Hongli peach

图2 白里和红里肥桃CO2－光合响应曲线Fig.2 The CO2－photosynthesis curve of of Baili and Hongli peach

表2 红里和白里肥桃光饱和点和补偿点Table 2 The light saturation point and compensation point of Feicheng peach

表3 红里和白里肥桃CO2饱和点和补偿点Table 3 The CO2saturation point and compensation point of Feicheng peach

2.4 红里和白里肥桃光合作用日变化

由图3、图4可以看出，2种肥桃的叶片光合速率日变化均呈双峰曲线。白里肥桃第1高峰出现在10：00左右，净光合速率呈直线上升，10：00～12：00净光合速率下降，12：00降至最低点，之后净光合速率缓慢上升，15：00左右出现第二高峰，此后，净光合速率呈直线下降。红里肥桃的叶片光合速率日变化呈双峰曲线，第二个峰不明显。红里肥桃最高峰在10：00左右，6：00～8：00净光合速率呈直线上升，8：00～10：00缓慢上到最高，之后净光合速率不断降低，14：00左右降至最低，然后逐渐升高，15：00前后出现第二个高峰，此后慢慢降低。同一时段白里肥桃净光合速率大于红里肥桃。

2种肥桃蒸腾速率日变化曲线与光合有效辐射日变化曲线基本一致，当光合有效辐射增大时，蒸腾速率随之升高，14：00时光合有效辐射上升至最高点，蒸腾速率此刻也达到最大，光合有效辐射降低蒸腾速率也降低。气孔导度与胞间CO2浓度日变化趋势在6：00～16：00基本一致，当净光合速率达到最大，此时胞间CO2浓度为最低，16：00以后，气孔导度变小，而胞间CO2浓度升高。

图3 白里肥桃光合日变化曲线Fig.3 The photosynthesis curve of diurnal variation of Baili peach

图4 红里肥桃光合日变化曲线Fig.4 The photosynthesis curve of diurnal variation of Hongli peach

2.5 肥桃光合作用特征参数的分析

由表4可以看出，显著的典型相关系数个数有2个，P1＝0.0000，P2＝0.0004，均小于0.01，达到极显著相关水平。

表4 典型相关系数显著性检验Table 4 The significance test of canonical correlation coefficient

从第1组典型变量系数可以看出（表5和表6），叶面温度（Tl）和光合有效辐射（PAR）与胞间CO2浓度（Ci）的呈负相关关系，与光合速率呈正相关关系；而第2组典型变量系数主要反应了大气CO2浓度（Ca）和光合有效辐射（PAR）与蒸腾速率（Tr）和气孔导度（Gs）的正相关关系。

表5 各组观察值与典型变量间的相关性Table 5 The correlation between each group observed values and canonical variables

表6 观察值与相对的典型变量间的相关系数Table 6 The correlation coefficient between each group observed values and canonical variables

从典型冗余分析可以看出（表7和表8），3个环境因子的原始变量被环境参数的第1典型变量解释了81.21%的变异，被光合特征的第一典型变量解释了56.56%的变异；而4个光合特征的原始变量被光合特征的第一典型变量解释了56.74%的变异，并被环境参数的第一典型变量解释了80.96%的变异。说明提取的第一组典型变量可以代表原始变量的大部分信息。第2组典型变量U2可以解释16.42%的组内变异，并解释25.40%的另一组变异；而典型变量V2可以解释27.12%的组内变异，并解释15.38%的另一组的变异。由此可见光合作用环境参数中叶片温度是影响光合作用最主要的因素，其次是光合有效辐射和环境CO2浓度。

表7 观察值的变异能由典型变量解释的比例Table 7 The proportion explained the variation of observed values by the canonical variables

表8 观察值的变异能被它们相对的典型变量所解释的比例Table 8 The proportion explained the variation of observed values by the relative canonical variables

3 讨论

肥桃光饱和点为1 560.0～1 750.0μmol·m－2·s－1，光补偿点为48.5～71.6μmol·m－2·s－1，朱运钦等［2］测得砂石早生等14品种桃的光饱和点为1 428.0～1 726.0μmol·m－2·s－1，光补偿点30.7～82.6μmol·m－2·s－1，本文结果与其基本一致，肥桃生长所需光合有效辐射符合桃树种特性，为喜光树种。

光合速率与作物产量相关性的研究多集中在小麦、棉花、大豆等农作物上，匡廷云发现高产小麦品种具有高的净光合速率、低的暗呼吸速率、低的光补偿点、高的光饱和点，小麦产量与光合速率呈显著正相关［3］。许大全等以严密的逻辑推理法论证了光合速率与产量之间存在必然正相关，而且是一个规律性的表现［4，5］。杜维广等研究发现在过去大豆育种中，尽管育种学家没有把光合速率作为选择指标，但还是实现了产量与光合速率两者同步提高，这充分说明两者间存在着密切的关系［6］。光合速率与产量的同步关系在果树上是否依然存在呢？李卫东等研究大久保桃果实不同发育阶段，去果处理源叶的Pn、Gs和Tr显著降低［7］。周睿等研究苹果果实对叶片光合作用的调节，发现果实的存在对叶片光合作用具有促进作用，去果后叶片Gs与P n同步下降［8］，未涉及光合性能与品种丰产性、果实品质的相关性的研究。关于白里肥桃高光效优势能否在产量和品质等方面得到表现，有待进一步研究，对下一步良种选育具有重要意义。

红里和白里肥桃的CO2补偿点分别258.16 μL· L－1、245.04 μL· L－1，CO2饱 和 点 为1588.24μL·L－1、1422.4μL·L－1，张斌斌等测定的明白桃、美香、吊枝白、霞脆、湖景蜜露和霞晖5号6个桃品种中，CO2补偿点最高为霞晖5号105.3μL·L－1，最低为霞脆69.6μL·L－1，CO2饱和点为1293～2463μL·L－1［9］，肥桃的CO2补偿点是明白桃等6个品种桃的2.3～3.7倍，差异显著主要原因在于测定CO2补偿点、饱和点时所设光照强度不同，本文中肥桃的是在600μmol·m－2·s－1光照强度下测得，明白桃等是在1000 μmol·m－2·s－1光照强度下测得，除了与光照强度有关外，还与品种、土壤水分、空气温度和湿度等因素有关。CO2补偿点低的作物品种常具有净光合速率高、产量高的特点，低CO2补偿点常被用作选育高产品种的指标［9，10］，这能否应用在桃良种选育上？不同品种桃丰产性与CO2补偿点的相关性研究还需进一步的验证。

4 结论

肥桃光合速率日变化呈双峰曲线，有“午休”现象。红里肥桃光饱和点比白里等其它品种桃树高，说明其生长需要较强的光照条件，因此在建园时红里肥桃的栽植密度应适当降低，保持良好的光照。整形修剪要选择高光效树形，保持树体的通风透光。白里肥桃光饱和点低，耐阴性优于红里肥桃。

红里肥桃和白里肥桃叶片、新梢等生长特性上存在差异，白里肥桃生长量大于红里肥桃。光－光合响应曲线、CO2—光合响应曲线和光合日变化曲线显示，相同环境条件下，白里肥桃光合能力远远高于红里肥桃，2种肥桃的营养生长特性已充分印证了这一结论。

白里肥桃光合作用特征参数典型相关分析结果表明，叶面温度、光合有效辐射与胞间CO2浓度呈负相关关系，与光合速率呈正相关关系；大气CO2浓度、光合有效辐射与蒸腾速率、气孔导度呈正相关关系。光合作用环境因子中，叶片温度是影响肥桃光合作用最主要的因素，其次是光合有效辐射和环境CO2浓度。因此肥桃是喜光喜热的树种，在建园栽培中，光热条件为必须考虑的重要因素。

［1］罗新书，黄镇，惠毓坤，等.肥城桃群体类型分析及其演化形成和资源整理问题的商榷［J］.山东果树，1979（1）：6－22.

［2］朱运钦，王志强，李静.不同生长型桃光合作用特性研究［J］.果树学报，2007，24（6）：737－741.

［3］匡廷云.光合作用高效光能转化的机理及其在农业中的应用［J］.中国科学院院刊，2002（1）：43－44，36.

［4］许大全.光合速率、光合效率与作物产量［J］.生物学通报，1999，34（8）：8－10.

［5］许大全.光合作用效率［M］.上海：上海科学技术出版社，2002：163－168.

［6］杜维广，张桂茹，满为群.大豆高光效品种（种质）选育及高光效育种再探讨［J］.大豆科学，2001，20（2）：110－115.

［7］李卫东，李绍华，吴本宏，等.王红清.果实不同发育阶段去果对桃源叶光合作用的影响［J］.中国农业科学，2005，38（3）：565－570.

［8］周睿，夏宁.苹果果实对叶片光合作用的调节［J］.园艺学报，1995，22（3）：293－294.

［9］张斌斌，姜卫兵，韩键，等.桃光合性状杂种优势研究［J］.园艺学报，2011，38（1）：25－34.

［10］Medrano H，Keys A J，Lawlor D W，et al.Improving plant production by selection for survival at low CO2concentrations［J］.Journal of Experimental Botany，1995，46：1389－1396.