Cd2+对狗牙根、假俭草种子萌发及幼苗生长的影响

岑画梦，彭玲莉，杨雪，吴亚娇，廖源林，李西，陈其兵，蔡仕珍

(四川农业大学风景园林学院,四川 成都 611730)



Cd2+对狗牙根、假俭草种子萌发及幼苗生长的影响

岑画梦，彭玲莉，杨雪，吴亚娇，廖源林，李西，陈其兵，蔡仕珍*

(四川农业大学风景园林学院,四川 成都 611730)

探讨了Cd2+浓度对狗牙根与假俭草种子萌发和幼苗生长的影响。结果表明，两草种种子的发芽势、发芽率、发芽指数、活力指数、根长以及幼苗长度均随Cd2+浓度的升高而降低;叶片叶绿素含量随Cd2+浓度的升高略有降低;叶片丙二醛(MDA)含量随Cd2+浓度的升高呈先降后升趋势;狗牙根过氧化氢酶(CAT)活性随Cd2+浓度升高呈先升高后降低趋势, 在5.0 mg/L时显著高于CK, 假俭草各处理浓度的CAT活性均低于CK;两草种的过氧化物酶(POD)活性随Cd2+浓度的升高呈先升高后降低趋势, 并在10.0 mg/L时达到峰值;Cd2+浓度在5.0，10.0，20.0，40.0 mg/L时, 狗牙根和假俭草多酚氧化酶(PPO)活性均高于CK, 两草种PPO活性随Cd2+浓度的升高都呈先升高后降低趋势。两草种对Cd2+均有一定的耐受能力, 狗牙根耐受能力大于假俭草, 二者均可以应用于Cd2+轻度污染土壤。

Cd2+;狗牙根;假俭草;种子萌发;幼苗生长

随着中国工业迅速发展，含有重金属的工业污水大量排放，化肥、农药和污泥等的广泛使用，使土壤存在不同程度的重金属污染。包括Cd、汞、铅、铬、砷等，其中重金属污染以迁移性强、毒性大被列为五毒之首。Cd在植物体内较易富集和沉淀，并随生物体转移，一旦进入食物链后将会对人类健康造成威胁。根据国家《土壤环境质量标准》(GB15618-1995)，对于不同 pH 的土壤，国家二级标准规定Cd含量0.3～1.0 mg/kg为轻度污染，大于国标二级则达到污染级。环境保护部与国土资源部《全国土壤污染状况调查公报》显示，我国镉、汞、砷、铜、铅、铬、锌、镍8种重金属为主的无机物超标点位占全部超标点位的82.8%，其中镉污染位居8种无机污染物之首，达7%。南方土壤污染重于北方，西南、中南地区土壤重金属超标范围较大，且镉的含量在全国范围内普遍增加，在西南地区和沿海地区增幅超过50%，在华北、东北和西部地区增加10%～40%。Cd污染状况越来越严峻，并成为当前环境治理中突出的问题之一。土壤在受到Cd污染后自我修复周期可能需要两百年左右，因而尝试植物修复可能是处理Cd污染比较有效途径之一[1]。

Cd对植物有较强的毒害作用[2]，可以使植物的光合作用受到抑制[3]，具体表现为：叶绿体受到破坏，光合酶的活性和叶绿素的合成下降，叶绿素总量下降，致使光合速率降低；抗氧化酶保护系统活性下降，进而诱发植物体内活性氧爆发，引起膜脂过氧化[4-5]，而活性氧的非酶抗氧化系统同样受到抑制[6]，植株生物量和养分分配产生变化[7], 从而影响植物的生长[8]，甚至导致植株死亡。种子萌发是植物生活史的关键环节，也是对外界抵抗力最弱的阶段。Cd2+胁迫下，植物种子发芽率降低[9]，根系发育受阻[10-11]，植株生长受到抑制，但由于部分植物生长快、适应性强，对Cd具有较强的吸收能力和耐性[3]。

草坪草在大地绿化美化中兼具观赏价值和改善生态环境双重作用。不可避免地需要种植在Cd污染的土壤中。假俭草(Eremochloaophiuroides)和狗牙根(Cynodondactylon)均为常用的暖季型草坪草，分布较广，根深，耐旱，耐贫瘠，耐践踏，侵占性和再生能力强，成坪快，覆盖率高，是我国南方建植各类草坪及公路护坡、护埂、护堤的理想绿化地被植物[12-13]。也是工业废弃地、镉污染灌溉区等各类污染地修复的备选材料。但尚缺乏其对重金属耐受能力的研究。种子萌发和幼苗生长是植物生活史的开始和生命周期中生命力最脆弱的阶段，对不利环境因子的耐受能力最小。如果种子萌发和幼苗阶段能够在Cd污染地生存, 那么成苗植株在污染地的生存就不存问题了。研究Cd对两种草坪草种子萌发和幼苗生长的影响、评估两草种对Cd胁迫的耐受能力和Cd污染土壤的修复能力，对其用于Cd污染地的植被修复具有重要生产实践意义和科学价值。本试验以假俭草和狗牙根为研究对象，采用培养皿培养种子的方法，研究不同的Cd2+浓度对两种草坪草种子萌发及幼苗生长过程中生理生化的影响，进而分析并比较两种草坪草对Cd2+的耐受能力，最终为草坪草对Cd2+耐受性的研究提供理论数据和科学依据，并为处于土壤镉污染胁迫下绿化草种的选择提供一定的理论参考。

1 材料与方法

1.1 材料处理及方法

试验于2014年5月在四川农业大学成都校区园林植物实验室进行，供试材料来源于四川金种燎原种业科技有限公司。试验前精选优质饱满的假俭草、狗牙根种子，将种子分别用纱布包裹，0.1%的KMnO4溶液中浸泡20 min消毒后取出，蒸馏水洗去表面残留的KMnO4溶液，逐粒均匀放入内铺双层定量滤纸、直径为90 mm的培养皿中，每皿均匀放入100粒种子。CdCl2·2.5H2O(分析纯)溶于蒸馏水中。水中氯化镉对一般植物生长危害的临界质量浓度为1.0 mg/L，而一般业内公认的标准，超积累植物体内的镉含量要达到一般植物的100倍以上，考虑到供试材料为生命周期中抗逆性最脆弱的种子萌发和幼苗生长初期阶段，将CdCl2·2.5H2O浓度设置到一般植物临界危害质量浓度的100 倍(100 mg/L)以下，配制Cd2+浓度分别为5.0，10.0，20.0，40.0，80.0 mg/L的处理液。吸管将处理液加入培养皿中，至滤纸饱和，后将培养皿放入光强4000 lx、12 h光照/12 h黑暗、相对湿度90%左右、25℃人工气候箱中恒温培养。以蒸馏水为对照，每处理重复3次，共培养36皿。试验期间保持滤纸湿润，每36 h更换1次等体积的处理液，观察种子萌发和幼苗生长情况，每天记录种子萌发数，直到没有种子萌发为止。种子萌发期间统计发芽率(17 d内的发芽率)、发芽势、发芽指数和活力指数。第17 天时测定幼苗芽长、根长、叶片叶绿素含量、丙二醛以及抗氧化酶活性。

1.2 测定指标和方法

1.2.1 种子发芽与幼苗生长情况 依据《国际种子检验规程》(2012版)进行萌发试验。每天8:00-9:00观察种子发芽情况，并记录种子发芽数，以有根有芽、胚根长到0.2～0.3 cm为发芽标准，计算相应时间的发芽势(狗牙根10 d内的发芽率、假俭草12 d内的发芽率)、17 d内的发芽率；第17天用游标卡尺测量芽长(根颈至叶尖的长度)和根长，重复3次，随机取10 株，计算每处理30株平均值。

发芽势=[10 d(狗牙根)和12 d(假俭草)发芽种子数/供试种子总数]×100%

发芽率=(17 d发芽种子数/供试种子总数)×100%

发芽指数(GI)=∑(Gt/Dt)

式中,Gt为在t日内发芽的种子数，Dt为发芽天数。

活力指数(VI)=S×GI

式中,S为发芽t时间时胚根及胚轴的总长度。

1.2.2 幼苗生长和生理指标测定 第17 天每处理取0.5 g鲜叶，浸提法[14]提取和测定叶绿素含量，硫代巴比妥酸法[14]测定丙二醛(MDA)含量，采用愈创木酚法[15]测定过氧化物酶(POD)活性，紫外分光光度法[15]测定过氧化氢酶(CAT)活性和多酚氧化酶(PPO)活性。

1.3 数据处理

用Excel 2007和SPSS 20.0软件完成数据统计分析。

2 结果与分析

2.1 Cd2+对两草种种子发芽的影响

2.1.1 Cd2+对两草种种子发芽势和发芽率的影响 发芽势是评价种子的发芽速度和发芽整齐度的重要指标。图1所示，随Cd2+浓度升高，狗牙根和假俭草发芽势曲线呈平缓变化到快速下降趋势，即Cd2+浓度小于10.0 mg/L，曲线较为平缓，浓度高于10.0 mg/L，曲线快速下降，且浓度越高，下降趋势越明显。其中，Cd2+浓度在5.0和10.0 mg/L时，狗牙根与CK发芽势差异不明显，而假俭草较CK分别上升了11.4%和4.5%；当Cd2+浓度为40.0 mg/L时，狗牙根的发芽势较CK降了16.2%，假俭草较CK下降了18.4%(低于CK的50%)；当Cd2+浓度为80.0 mg/L时，狗牙根的发芽势较CK降了72.2%，仅为CK的18.2%，假俭草发芽率为0。说明低浓度(≤10.0 mg/L)Cd2+对狗牙根发芽势的影响不明显，高浓度(≥20.0 mg/L)Cd2+则明显抑制，而对假俭草则表现低促高抑，且Cd2+对假俭草的影响大于狗牙根。

随Cd2+浓度升高，狗牙根和假俭草种子发芽率均呈降低趋势。其中Cd2+浓度低于20.0 mg/L, 狗牙根种子发芽率略低于CK, 而Cd2+浓度高于20.0 mg/L则大幅度下降, 80.0 mg/L时发芽率较CK低72.2%；假俭草种子发芽率在Cd2+浓度高于5.0 mg/L时就开始大幅度下降，当Cd2+浓度为40.0 mg/L时，发芽率较CK下降了90.0%以上(图2)。表明Cd2+对狗牙根种子发芽率的抑制作用小于假俭草种子。

2.1.2 Cd2+对两草种种子发芽指数和活力指数的影响 发芽指数可以衡量植物的发芽能力及活力。活力指数是种子发芽速率和生长量的综合反映，是反映种子活力的更好指标。由图3和图4可知, 随Cd2+浓度升高，狗牙根与假俭草种子发芽指数和活力指数均呈下降趋势。其中, 狗牙根种子的发芽指数在Cd2+浓度低于20.0 mg/L时差异较小，但高于20.0 mg/L时显著降低，当Cd2+浓度为80.0 mg/L时，发芽指数比CK降低了56.7%，活力指数降低了89.5%；而假俭草种子的发芽指数和活力指数在Cd2+浓度高于5.0 mg/L时就明显下降，当Cd2+浓度为80.0 mg/L时发芽指数比CK降低了88.8%，活力指数降低了99.6%。

2.1.3 Cd2+对两草种根长、芽长的影响 随Cd2+浓度的升高，狗牙根和假俭草根长和芽长均显著降低。狗牙根根长减少幅度明显大于假俭草。当Cd2+浓度为5.0 mg/L时，狗牙根根长较CK下降了67.4%，芽长与CK差异显著，当浓度为80.0 mg/L时的根长较CK下降了99.1%，芽长为0 cm；而假俭草根长在Cd2+浓度为5.0 mg/L时较CK下降了28.6%，芽长较CK降低了15.0%，当浓度大于20.0 mg/L时，根长受到明显抑制，小于0.5 cm，芽长低于4.0 cm，在80.0 mg/L时根长为0，芽长仅1.1 cm，较CK降低了87.7%(图5～8)。说明狗牙根和假俭草根长和芽长均受到明显抑制，对根的抑制作用大于芽。

图1 不同浓度Cd2+对两草种种子发芽势的影响Fig.1 Effects of different concentration of Cd2+ on the germination vigor of two turfgrass species

图2 不同浓度Cd2+对两草种发芽率的影响Fig.2 Effects of different concentration of Cd2+ on the germination rate of two turfgrass species

图3 不同浓度Cd2+对两草种种子发芽指数的影响Fig.3 Effects of different concentration of Cd2+ on the germination index of two turfgrass species

图4 不同浓度Cd2+对两草种种子活力指数的影响Fig.4 Effects of different concentration of Cd2+ on the vigor index of two turfgrass species

图5 不同浓度Cd2+对两草种根长的影响Fig.5 Effects of different concentration of Cd2+ on the root length of two turfgrass species

图6 不同浓度Cd2+对两草种芽长的影响Fig.6 Effects of different concentration of Cd2+ on the shoot length of two turfgrass species

不同字母表示差异显著(P<0.05)，下同。The different small letters mean the significant difference atP<0.05, the same below.

图7 不同浓度Cd2+对假俭草幼苗生长的影响Fig.7 Effects of different concentration of Cd2+ on the seedling growth of E.ophiuroides

图8 不同浓度Cd2+对狗牙根发芽的影响Fig.8 Effects of different concentration of Cd2+ on the germination of C.dactylon

2.2 Cd2+对两草种幼苗部分生理指标的影响

2.2.1 Cd2+对两草种幼苗叶绿素含量的影响 随Cd2+浓度增加，狗牙根叶绿素a、叶绿素a+b含量呈降低趋势，均在Cd2+浓度为80.0 mg/L时降至最低，分别较CK下降了77.9%和51.1%；叶绿素b含量略呈先升后降低趋势，在Cd2+浓度为5.0 mg/L时达最高，比CK增加了27.5%，在各Cd2+浓度为80.0 mg/L时最低，较CK降低了17.6%(图9)。假俭草的叶绿素a、叶绿素b和叶绿素a+b含量均随Cd2+浓度增加呈降低趋势，均在Cd2+浓度为80.0 mg/L时降至最低，分别较CK下降了34.7%,59.2%和41.4%。表明Cd2+能使狗牙根和假俭草叶片叶绿素含量降低，且随着Cd2+浓度的加大影响加剧。

图9 Cd2+对狗牙根叶绿素含量的影响Fig.9 Effects of Cd2+ on the chlorophyll content of C. dactylon

图10 Cd2+对假俭草叶绿素含量的影响Fig.10 Effects of Cd2+ on the chlorophyll content of E. ophiuroides

2.2.2 Cd2+对两草种幼苗MDA含量的影响 丙二醛(MDA)是衡量植物逆境胁迫下膜脂过氧化程度的指标，其在机体内的积累会对细胞产生毒害作用[2]。随Cd2+处理浓度的升高，狗牙根和假俭草叶中的MDA含量均呈先下降后上升的变化趋势，当Cd2+浓度为20.0 mg/L时，MDA含量最低，分别比CK下降了44.1%和23.4%，当Cd2+浓度达到80.0 mg/L时，MDA含量最高，分别比CK上升了45.1%和20.3%(图11)。

2.2.3 Cd2+对两草种幼苗CAT、POD、PPO活性的影响 CAT、POD是植物抗氧化保护酶类，在清除逆境胁迫下植物体内产生的大量活性氧方面发挥着很大作用[5]。由图12和图13可知，随Cd2+处理浓度的升高，狗牙根叶片中CAT活性和POD活性均呈先升高后降低的变化趋势，且CAT峰值出现在5.0 mg/L Cd2+时(是CK的2.3倍)，POD峰值出现在10.0 mg/L Cd2+，CAT活性在Cd2+浓度高于5.0 mg/L急剧下降、而POD活性在Cd2+浓度高于20.0 mg/L急剧下降；假俭草叶片中CAT活性呈先降低后升高趋势，谷值出现在10.0 mg/L Cd2+(较CK下降了1.1倍)，而POD活性均呈先升高后急剧降低的变化趋势，峰值出现在10.0 mg/L Cd2+。表明低浓度Cd胁迫刺激了CAT、POD活性升高，有利于活性氧的清除。

多酚氧化酶(PPO)是植物呼吸作用中重要的功能酶，其活性直接影响呼吸作用。图14显示，狗牙根和假俭草叶片中的PPO活性随Cd2+浓度的升高呈先升高后降低的趋势，其中狗牙根在5.0 mg/L Cd2+时最高，是CK的1.4倍，假俭草在20.0 mg/L时最高，约为CK的2倍，且狗牙根PPO活性在Cd2+浓度≤40.0 mg/L时均高于CK, 而假俭草各处理下PPO活性均高于CK。表明除狗牙根在80.0 mg/L Cd2+胁迫外，两个草种的呼吸作用都没有受到明显抑制。

图11 Cd2+对两草种MDA含量的影响Fig.11 Effects of Cd2+ on the MDA content of two turfgrass species

图12 Cd2+对两草种CAT活性的影响Fig.12 Effects of Cd2+ on the CAT activity of two turfgrass species

图13 Cd2+对两草种POD活性的影响Fig.13 Effects of Cd2+ on the POD activity of two turfgrass species

图14 Cd2+对两草种PPO活性的影响 Fig.14 Effects of Cd2+ on the PPO activity of two turfgrass species

3 讨论

本研究结果显示，Cd2+对假俭草和狗牙根种子萌发和幼苗生长具有一定的影响作用，随Cd2+浓度的升高，种子的发芽率、发芽指数、根长、幼苗长度等都显著降低，且具有明显的浓度效应，这一结果与前人的研究结果一致[9]。Cd2+抑制狗牙根和假俭草种子萌发可能是Cd2+抑制种子内醇脱氢酶、淀粉酶、蛋白酶和酸性磷酸酶的活性，即抑制种子内储藏淀粉和蛋白质的分解[16]，从而影响种子萌发所需的物质和能量，致使种子萌发受到抑制。根是植物吸收和积累重金属的主要器官，高浓度Cd2+胁迫使根细胞膜透性增加，损伤根系，干扰植物对水分和养分的吸收，抑制植物生长。所以高浓度Cd2+对两种草种幼苗生长具有明显抑制作用，而在80.0 mg/L Cd2+胁迫下，种子出现胚根不生长而胚芽生长的现象，体现了种子为逃避Cd2+对胚根的伤害而伤害全株，改变生物量的分配，将胚内有限的养分资源优先分配到胚芽的求生策略。Cd2+对两草种的抑制作用有所不同，这可能与两种植物的遗传特性和其种子结构有关[11]。

叶绿素作为光合作用的重要色素，在光合作用中起着吸收、传递及转化光能的作用。其含量可受重金属胁迫的影响而下降，导致植物正常的生长发育受阻[17-18]。本试验中，狗牙根和假俭草的叶绿素含量均随Cd2+浓度的增加而降低。这可能是由于在Cd2+的胁迫下，叶绿体内的酶活性比例失调，破坏了叶绿体结构和功能，导致叶绿素含量下降。多酚氧化酶(PPO)是植物呼吸作用中重要的功能酶之一，作为植物呼吸链的末端氧化酶，它直接把呼吸底物的中间产物氧化脱出的电子传递给O2，催化酚及类似化合物被分子态氧氧化为醌类反应，该酶活性的下降将会对植物的呼吸作用产生影响[19]。试验中，随着处理浓度的增加，狗牙根与假俭草PPO活性先升高后降低，由此推测，Cd2+不仅影响狗牙根与假俭草的光合作用，一定程度上还影响呼吸作用。

植物在Cd2+胁迫下细胞膜透性遭到破坏，细胞膜透性增加，MDA含量会随着Cd2+处理浓度的升高而增加[20]。狗牙根和假俭草在Cd2+浓度为80.0 mg/L时MDA含量达到峰值。随着细胞膜膜脂过氧化的加强，自由基含量也随之升高，CAT、POD是植物体内主要的抗氧化酶，能清除和减少植物体内的自由基，可防止细胞内过量自由基对植物造成氧化损伤[21]。本试验中，随着处理浓度增加，狗牙根CAT、POD活性与假俭草POD活性均呈先升高后降低，在80.0 mg/L时达到最低，这与Li 等[22]研究结果一致。可能是由于随着Cd2+浓度的增加，植物细胞内产生的自由基逐渐积累，当在植物的耐受范围内，为维持自由基含量与抗氧化保护系统之间的平衡，植物启动应激机制，进而使抗氧化酶活性逐渐增加；而当胁迫浓度超出了耐受范围，抗氧化保护系统遭到破坏，不足以平衡植物体内产生的自由基，导致植物体内过多的自由基积累，对植物产生伤害，使抗氧化酶活性不断降低[23]。相对狗牙根CAT活性，假俭草CAT活性随着Cd2+浓度的升高而显著降低，说明假俭草较狗牙根更易受到Cd2+伤害。

高浓度Cd2+(≥20.0 mg/L)明显抑制了狗牙根和假俭草的种子萌发和幼苗生长，而80.0 mg/L Cd2+胁迫达到两草种的全致死条件，但Cd2+浓度≤20.0 mg/L，两草种均有一定的耐受能力。这为重金属污染日益严重的城市园林绿化土壤和Cd污染土壤的净化治理中，有关草坪植物的选择与通过播种途径应用提供了参考依据。另外，本试验仅研究了Cd2+胁迫对草坪植物种子及幼苗生长的影响，但对于Cd2+胁迫对狗牙根和假俭草生长的影响机理，以及草坪植物对重金属Cd2+污染土壤修复效率等还有待进一步系统研究。

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Effects of Cd2+on the seed germination and seedling growth ofCynodondactylonandEremochloaophiuroides

QIN Hua-Meng, PENG Ling-Li, YANG Xue, WU Ya-Jiao, LIAO Yuan-Lin, LI Xi, CHEN Qi-Bing,CAI Shi-Zhen*

TheCollegeofLandscapeArchitecture,SichuanAgriculturalUniversity,Chengdu611730,China

The effect of Cd2+concentration on the germination and growth ofCynodondactylonandEremochloaophiuroideshas been studied. The results showed that the seed germination rate, germination vigor, germination index, vigor index, root length and seedling length of the two turfgrass species decreased with increases in Cd2+concentration. Chlorophyll content in leaves decreased slightly and the MDA contents in leaves showed a rising trend after an initial drop with increasing Cd2+concentration. The CAT activities ofC.dactylonincreased at first and then decreased with increasing concentrations. At a Cd2+concentration of 5.0 mg/L, CAT activities were significantly higher than that of CK, while the CAT activities ofE.ophiuroidesin all treatments were lower than that of CK. The POD activities of the two turfgrass species increased at first and then decreased with increasing Cd2+concentration, reaching its peak at 10.0 mg/L. The PPO activities ofC.dactylonandE.ophiuroideswere higher than CK when the concentrations were at 5.0, 10.0, 20.0 and 40.0 mg/L. With increasing Cd2+concentrations, the PPO activities of both species showed a declining trend following an initial rise. The two turfgrass species have a certain degree tolerance of Cd2+, with the tolerance ofC.dactylongreater than that ofE.ophiuroides. Both turfgrass species can thus be used in soils with low levels of Cd2+pollution.

cadmium;Cynodondactylon;Eremochloaophiuroides; seed germination; seedling growth

10.11686/cyxb20150512

http://cyxb.lzu.edu.cn

2014-11-13；改回日期：2014-12-31

四川省教育厅重点项目(12ZA116)资助。

岑画梦(1991-),男,四川乐山人,在读硕士。E-mail：70790545@qq.com *通讯作者Corresponding author. E-mail:415455088@qq.com

岑画梦， 彭玲莉， 杨雪， 吴亚娇， 廖源林， 李西， 陈其兵， 蔡仕珍. Cd2+对狗牙根、假俭草种子萌发及幼苗生长的影响. 草业学报, 2015, 24(5): 100-107.

Qin H M, Peng L L, Yang X, Wu Y J, Liao Y L, LI X, Chen Q B, Cai S Z. Effects of Cd2+on the seed germination and seedling growth ofCynodondactylonandEremochloaophiuroides. Acta Prataculturae Sinica, 2015, 24(5): 100-107.