中国花蚤科(鞘翅目)系统学研究进展

刘 扬，薛怀君，杨星科*

(1.西北大学生命科学学院，西安 710069;2 .中国科学院动物研究所动物进化与系统学中国科学院重点实验室，北京 100101)

1 研究简介

花蚤科Mordellidae 隶属昆虫纲Insecta 鞘翅目Coleoptera，是一类小型甲虫。花蚤成虫体型独特，身体侧扁，头、胸显著向下弯曲，末端呈楔形，形似“跳蚤”。英文俗称“tumbling flower beetles”，意为其受到惊吓后会快速的翻滚、跳跃。

花蚤科昆虫体小，外形差异小，相似及近缘种多，识别困难。早期研究大多局限于外形和体色描记，缺少外生殖器特征记述;此外，该科缺乏世界性的系统研究专著，尤其是那些分类地位合理性受到怀疑或还远未澄清的类群，有关其独有衍征的廓清、种类的厘定、与相近类群系统关系的探讨等，许多仍是空白。花蚤均为植食性，部分种类具有重要的经济意义，正确的种类鉴定对于益虫的应用和害虫的防治非常关键。花蚤成虫多栖息于花中，是植物传花授粉的重要媒介。其幼虫多取食植物茎秆，是常见的农业害虫，据报道严重为害向日葵、大麻等(Fan，1995b;Xue，2007;Xu，2013)。

花蚤科为世界性分布，古北区、东洋区和澳洲区较多，全世界已知115 属2308种，分别隶属于3 个亚科。其中科特花蚤亚科Ctenidiinae 仅包括1 属1种，已灭绝的先花蚤亚科Praemordellinae 包括6 属25种，花蚤亚科Mordellinae 最大，包括5 个族:Mordellini、Mordellistenini、Conaliini、Stenaliini 和Reynoldsiellini，108 属2282种。

我国花蚤科昆虫仅知24 属106种，隶属于花蚤亚科的2 个族，其中Mordellini 族14 属64种，Mordellistenini 族10 属42种，不足世界种数的5%。并且，早期国外学者对于中国花蚤的研究主要集中在台湾、福建等地。据作者统计，在我国已记述的106种中，台湾分布58种、福建21种。而广阔的中国内陆地区花蚤科的记述很少。

我国地域广阔，生态环境复杂多样，地跨古北区和东洋区，在世界动物地理区系中占有重要地位，但我国花蚤科的系统分类工作相对滞后。因此，亟待对我国花蚤科进行系统整理和分类订正，搞清种类和区系;明确各亚科、属间的系统发育关系及其地理分布格局的成因，提高中国花蚤科的研究水平，并为其它相关研究提供准确的种类鉴定资料。

2 研究现状及问题分析

2.1 世界概况

2.1.1 种类描记

Linneaus 1758年建立了花蚤科第一个属Mordella，Latreille 于 1802年建立花蚤Mordellidae，随后世界各地不断有学者对花蚤进行分类研究。十八世纪上半叶主要是欧洲学者做出了重要贡献。但是由于鉴别特征不统一，分类地位不稳定。总体而言，早期的花蚤分类工作还比较混乱。尽管在这期间花蚤科共报道了59 个新种，但是其中大部分种类随着研究的深入，发生了合并或被定为异名，有效种名并不多。

随着分类特征的逐步确定，物种的描记工作渐渐增多，极少涉及系统发育研究，如:Philippi(1864)、Helmuth (1865)、Emery (1876)、Smith(1882)、Sharp (1883)、Blackburn (1891)、Lea(1902，1925)、Schilsky (1908)、Liljeblad (1917，1918，1921，1945)、Píc (1911-1953)、Ray(1930-1944)、Franciscolo (1955，1957)、Chujo(1957)等分别对世界各地的花蚤进行了描记和订正，记述了许多新属、新种甚至新族，出版了名录和地方性专著等，极大的丰富了世界花蚤区系。

近年来，花蚤分类学者多以生物地理区为研究单位，或对部分类群进行了世界范围的系统修订:Horák (2008)以花蚤科比较形态学为研究基础，记载了马达加斯加2 新属及相关新种，并提供了多个属的检索表和鉴别特征;Lu (2009a)对新西兰5 属6种花蚤进行了全面的回顾，对澳州的部分花蚤异名进行了订正，讨论了这些种类的系统发育，并对幼虫寄主植物进行了记录;Horák(2010)对印度尼西亚和马来西亚的花蚤进行了研究，提供了该地区的花蚤科检索表，并记述2 新属和4 新种;Kubisz et al.(2010)对波兰的花蚤科进行了统计，在原有42种的基础上，新记述了波兰东北部11 新种，文中涉及种类占波兰种类的79%;Levey (2011)对英国花蚤科进行了回顾;Tamutis et al.(2011)较详尽的统计了立陶宛鞘翅目的种类，记述了少量的花蚤科种类。近年来以捷克学者Horák 的工作尤为突出，在1978-2010年期间他一直从事着世界范围内花蚤科的系统分类工作，并对Pic 等人的工作进行了总结和修订，在此基础上描记了大量新单元;日本学者Takakuwa (1985，1998，1999b，2000，2006a，2006b，2007)对日本花蚤科进行了详细的记述;Kiyoyama (2010)和Takakuwa (2011)分别对菲律宾的花蚤进行了归纳，并根据外生殖器特征记述了菲律宾的新类群，Kiyoyama (2010)还修订了雄虫前足的鉴定特征。

2.1.2 形态学研究

Kamel (1970)对花蚤科的翅脉进行了研究，提出花蚤科后翅翅脉对于种类鉴别起着非常重要的作用;Odnosum (1989)对花蚤科昆虫后翅结构和翅脉演化进行了探讨;Lu et al.(1997)对北美已知的12 个属代表种类的雄性外生殖器进行了比较描述，并探讨了其系统学意义。

2005年 至 2008年，Odnosum 对花蚤Mordellinae 亚科的形态特征进行了对比，包括触角、口器、胸部腹板和雄性外生殖器，该研究不仅对雄虫下颚须和翅的结构进行了描记，还对雌虫进行了描述。

2.1.3 幼虫和生物学研究

关于花蚤科幼虫、生物学习性、以及花蚤与寄主植物之间关系的研究主要包括:Hayashi(1980)对日本枯树上的花蚤科幼虫进行了形态学鉴定和生物学习性研究，提供了相关属的检索表;Mamayev ＆ Odnosum (1984)第一次对远东地区的花蚤科5种幼虫进行了生活史和形态学方面的研究;Ford ＆ Jackman (1996)选取11种北美花蚤Mordellid 的幼虫与22种寄主植物，并对它们之间的关系进行了探讨;Zemoglyadchuk (2008)对花蚤科3种幼虫形态特征进行了归纳，并认为对幼虫寄主植物的研究有助于花蚤科不同种类的准确鉴定。

2.2 中国花蚤科研究历史

早期涉及中国花蚤科分类工作的多为国外学者。Walker (1858)对产自台湾的Hoshihananomia composita 进行了描述;Chujo (1935)记述采自台湾的花蚤3 新种;Nomura (1967)对台湾花蚤科的分类研究有了较为系统的工作，记述花蚤科59种，其中包括26 个新种和5 个新亚种，对11 个种进行了合并，订正了2 个种的异名。Ermisch (1968a)对福建的花蚤科类群进行了研究，给出了中国花蚤科属级检索表，并记述了10 个新种;Takakuwa(1999a)对台湾分布属中的1 个异名进行了更正，并发表1 个台湾新纪录种;Tsuru ＆ Takakuwa(2007)记述在台湾分布的花蚤科Hoshihananomia属1 新种，并重新描记了与该新种关系较近的2 个日本分布种。

我国学者对花蚤科现生种类的分类研究开展较晚。杨集昆先生是我国现代花蚤研究的开拓者，他及其学生范襄(1990-1997)先后发表了花蚤科5 属和15 个新种;但之后的这近20年里，仅有Lu ＆ Fan (2000)对Glipidiomorpha 属作了世界范围的订正，记述了产自我国云南、香港的种类，并提出了中国种类的检索表，再未有学者对花蚤进行研究，致使我国的花蚤研究成为了空挡。

黄迪颖和杨俊(1999)开展了花蚤科化石研究，他们对产自北京西部的花蚤科化石进行了简述;刘明(2007)在其博士论文中对花蚤化石进行了系统研究，记述先花蚤亚科6 属12种(包括5 新属11 新种);随后刘明等(Liu et al.2008)又开展了辽宁北漂花蚤科化石的研究，记述了花蚤化石1 新属和3 个新种，提供了分属检索表，初步讨论了这些古老花蚤尾板进化与食物的关系。

花蚤科昆虫由于其体扁、流线型，具有独特的跳跃功能，食性以植食为主，但也有菌食、捕食、寄生等特殊的生物学习性等，使其成为鞘翅目多食亚目系统发育重建的关键类群之一，但花蚤科系统分类学的滞后已经严重影响了鞘翅目多食亚目的系统发育研究工作;近些年花蚤化石研究工作逐渐开展，但由于现生花蚤类群研究工作基础较差，也直接影响到化石工作的进展。早期及目前花蚤科普遍限于传统形态分类的研究，现代形态学在花蚤分类中还未得到应用，雄性外生殖器等解剖学特征、生物学性状等信息对物种的判定非常缺乏，现代分子生物学方法在解决近缘种和系统发育分析中的应用几乎还是空白。

2.3 存在的主要问题

目前，花蚤分类研究存在的问题主要有以下几个方面:

①就世界范围的研究而言，目前花蚤科的研究工作多为种类记述和地方区系研究，研究专家少，涉及范围窄，其主要原因是种间形态差异小，鉴定工作很困难。

②对其生物学了解不够，标本采集较为困难，我国绝大部分地区，目前还没有种类记录，特别是我国西南生物多样性极为丰富的地区，也只有零星种类记载。

③系统分类工作缺乏，族级和属级的系统关系还几乎没有涉及，分子系统学的方法更没有运用。

我们通过检视国内主要博物馆馆藏标本和不断补充的野外采集标本发现，在中国广大地区都有花蚤的分布，且种类繁多。我国还没有学者对其进行系统整理和分类研究，这一现状严重滞后于世界花蚤研究水平。

3 研究意义及展望

要推动花蚤科的系统分类学工作，必须对花蚤科内系统发育和生物地理学进行研究，通过支序分析的方法，对现有属级以上阶元进行系统发育分析，并据此修订花蚤科分类系统，这将有助于解释和回答其起源中心、进化线路等问题，同时有助于进一步为世界范围内的花蚤起源、进化提供线索。

鉴于以上，今后的研究工作首先应重点考虑其种间形态差异小，形态性状的连续性变异等突出问题。随着科研条件的提高，从形态学入手，结合DNA 条形码等分子生物学、几何形态学、动物地理学等新技术方法，进行系统种类厘定，描述不同种类单元将成为今后的研究重点。其次，掌握该类群的生物学特性，解决标本采集难的问题。对我国花蚤科进行首次系统研究和整理，可以进一步丰富和完善花蚤科形态学内容、搞清我国花蚤科种类，进一步丰富我国和世界花蚤区系。第三，要把现生类群与化石研究有机结合，为重建该类群的系统发育提供准确资料和信息，提升研究成果的水平。

对中国花蚤科进行形态特征的研究，以及支序分析、地理分布信息的分析、生物学综合探讨，将为该科的系统发育、生物地理学等方面增添新的成果，并为农林业害虫防治提供鉴定依据和科学资料。

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