在CO2浓度升高条件下西花蓟马和花蓟马的生长发育及繁殖力比较

钱 蕾，和淑琪，刘建业，可 芮，郝若诗，桂富荣，*

(1.云南农业大学植物保护学院，农业生物多样性与病虫害控制教育部重点实验室，昆明 650201;2.云南省高原特色农业产业研究院，昆明 650201)

目前，气候变化作为人类面临的最重大的环境问题之一，已经受到了国内外的极大关注，而大气CO2浓度增加是导致气候变化的一个主要原因(Sun et al.，2011)。据报道，全球大气CO2浓度在工业化前的水平为270 μL/L，目前已达到394 μL/L，增加了45%，并以每年0.4%的速度继续增长(IPCC，2007)。CO2是植物进行光合作用的原料，其浓度的增加不仅有利于提高植物的光合作用速率和生产力(Hartley et al.，2000)，还会引起植物体内总糖、可溶性蛋白和游离氨基酸含量的增加以及地上部分组织中氮浓度的稀释(Lindroth，2010)，进而抑制寄主植物的生长发育(Zavala et al.，2013)。这种植株品质的降低会改变许多植食性昆虫的生物学特性，并限制其生长发育及繁殖的营养需求(Hungate et al.，2006)，进一步改变昆虫对生态环境的适应性(Coviella ＆Trumble，1999)。

国内外有关CO2浓度升高对昆虫影响的研究主要集中在咀嚼式口器和刺吸式口器的昆虫上(Newman et al.，2003;Yin et al.，2010)，而有关高CO2浓度对锉吸式口器昆虫影响的研究很少(Heagle et al.，2003)。蓟马是锉吸式口器昆虫的典型代表，目前全世界已记述的种类达5500 余种，其中我国有556种(Morse ＆ Hoddle，2006;Majid et al.，2011)。它们主要危害蔬菜、花卉等经济作物，造成作物减产甚至绝收，花卉失去观赏价值，严重影响出口贸易(吕要斌等，2011)。蒋兴川等(2013)调查发现云南省不同生态区中的蓟马种群主要以西花蓟马Frankliniella occidentalis 和花蓟马F.intonsa 为主，其中西花蓟马为外来入侵昆虫，而花蓟马为其本地近缘种。

大气CO2浓度升高对昆虫的影响可分为直接影响和间接影响，CO2浓度升高对植食性昆虫的直接影响甚微，主要通过影响寄主植物从而间接作用于昆虫(Fajer et al.，1991;陈法军等，2005)。目前有关CO2浓度升高对西花蓟马或花蓟马间接影响的研究未见报道。本研究拟通过人工气候箱内模拟实验测定大气CO2浓度升高后外来入侵种西花蓟马和本地近缘种花蓟马未成熟期各虫态的发育历期、存活率和繁殖力(平均产卵期、雌成虫寿命、产卵量和性比)的变化，从而研究高CO2浓度环境对两种蓟马的间接影响。研究结果不仅能为未来CO2浓度升高环境下入侵害虫西花蓟马及本地种花蓟马的发生为害提出预警，还可以为预测全球气候变化背景下外来入侵昆虫西花蓟马与本地近缘种花蓟马的竞争取代关系奠定基础。

1 材料与方法

1.1 实验材料

1.1.1 人工气候箱中CO2浓度的设置

人工气候箱(上海三腾仪器LTC-1000)条件设置如下:温度为27℃±1℃，相对湿度为75%±5%，光周期为L∶D=16∶8，光强为20000 xL。实验设2 个CO2浓度水平，即对照400 μL/L (当前CO2浓度水平)和高CO2浓度800 μL/L (预计本世纪末大气CO2浓度水平)。人工气候箱全天24 h通气，在8∶30-20∶30 期间每30 min 记录1 次CO2浓度值，计算日平均值。试验期间，人工气候箱中2 个CO2的实际浓度分别为395.32±22.64 μL/L和803.41±20.21 μL/L。

1.1.2 供试植株

供试黄瓜种子购于昆明市盘龙区龙头街农贸市场，品种为云南翠;在人工气候箱内将种子催芽后，选取长势一致的2 株黄瓜幼苗种植于同1 个花盆(d×h=23 cm×16 cm)内，选取20 盆黄瓜苗放置于同一个气候箱内，用尼龙纱网罩住以防止昆虫取食。实验期间，每2 d 浇一次水，并旋转一次花盆(防止植株光照不均匀);待黄瓜长至4 片真叶期，随机摘取对照和高CO2浓度处理下黄瓜顶端新鲜的、完全展开的叶片用于实验。实验期间不喷洒任何农药，黄瓜长势良好。

1.1.3 供试虫源

西花蓟马和花蓟马采自昆明市呈贡县斗南镇下可乐村的玫瑰花上，带回实验室在正常CO2浓度(400±50 μL/L)的人工气候箱中用黄瓜叶片饲养3 代纯化备用，以确保本实验所需昆虫种群来自相同的群体。实验前收集西花蓟马和花蓟马的伪蛹，待其羽化后，选取同一天羽化的成虫供试。

1.2 实验方法

1.2.1 两种蓟马生长发育和繁殖力的测定

蓟马(西花蓟马、花蓟马)生长发育及繁殖力的测定参照蒋兴川等(2011)的方法，并稍作改进。随机选取对照和高CO2浓度处理的无虫黄瓜叶片，叶柄处缠少许湿润脱脂棉，再用保鲜膜包裹以防止叶片过早萎蔫;将两种CO2浓度处理的叶片各单独放入1 个培养皿 (d=9 cm)后接入200 头蓟马成虫(雌∶雄=1∶1)，用保鲜膜、封口膜将培养皿密封，再用昆虫针在保鲜膜上均匀扎40-50 个孔，以保证培养皿内的空气流通。将培养皿放入400±50 μL/L 处理的气候箱内，任其产卵，8 h后移出全部成虫，设定此时为产卵时间，以此估算蓟马的卵期。

每日早、晚8∶30 观察卵的孵化情况，发现有若虫孵出即开始接虫实验;蓟马单头饲养方法参照顾秀慧等(2001)的方法，先将单头初孵若虫小心地接入凹玻片构成的饲养小室内(用橡皮筋固定2 片凹面直径为18 mm 的单凹载玻片，使凹面对合形成一个安全封闭的环境)，凹玻片内事先放入约1 cm2对应CO2浓度的黄瓜叶片，每天更换1 次叶片。每个CO2浓度处理供试若虫为400 头，其中100 头每隔12 h 观察1 次，记录各虫态的发育和存活情况;另外的300 头用以补充与死亡虫口数相同且同一龄期的蓟马活虫，使供试虫口数保持100 头。待蓟马羽化时，将刚羽化的100 对成虫接入上述培养皿中，每天更换1 次叶片，观察并记录成虫的存活和产卵情况，并将已产卵的叶片继续保留5 d 至卵全部孵化，计数若虫数以此估算其产卵量，直至雌虫自然死亡;并将孵化的若虫继续饲养至成虫，记录雌、雄成虫的数量，统计性比。设5 次重复。

1.2.2 两种蓟马实验种群生命表的主要指标

通过上述指标参照Amiri-Jami 等(2012)的方法计算西花蓟马和花蓟马的生命表参数:净生殖率R0=∑LxMx，平均世代周期T=∑XLxMx/R0，内禀增长率rm=(InR0)/T，周限增长率λ=erm，种群加倍时间t=In2/rm;其中x 为按龄期划分的单位间距，Lx表示任意个体在x 期间的存活率，Mx表示在x 期间平均每雌产雌数。

1.3 数据处理

实验数据用Excel 2003 和SPSS 19.0 软件进行统计分析，采用配对t 检验法比较同一指标的差异;以CO2浓度和蓟马种类为处理因子，应用双因素方差分析two-way ANOVA 进行实验数据的差异显著性分析。

2 结果与分析

2.1 两种CO2浓度处理下西花蓟马和花蓟马的发育历期

在两种CO2浓度处理下，西花蓟马和花蓟马不同虫态发育历期之间的差异基本一致，均以2 龄若虫的发育历期最长，而以预蛹期最短(图1)。相同CO2浓度处理下，西花蓟马的未成熟期明显短于花蓟马(P＜0.05);其中400 μL/L CO2浓度处理时西花蓟马的未成熟期比花蓟马缩短0.21 d，800 μL/LCO2浓度处理时西花蓟马的未成熟期比花蓟马缩短0.41 d。

西花蓟马和花蓟马未成熟期的发育历期均随着CO2浓度的升高而明显缩短(P＜0.05);其中高CO2浓度(800 μL/L)处理下西花蓟马的卵期和1 龄若虫期的发育历期分别比对照缩短了0.21 d、0.14 d (P＜0.05)，花蓟马的2 龄若虫期的发育历期比对照缩短了0.22 d (P＜0.05)。

图1 两种CO2浓度下西花蓟马和花蓟马未成熟期的发育历期Fig.1 The developmental duration of immature stage of Frankliniella occidentalis and F.intonsa at two CO2concentrations

2.2 两种CO2浓度处理下西花蓟马和花蓟马的存活率

西花蓟马和花蓟马不同虫态的存活率在两种CO2浓度处理间存在差异(图2)。花蓟马未成熟期的累积存活率随着CO2浓度的升高下降了26.30% (P＜0.05);西花蓟马未成熟期的累积存活率数值随着CO2浓度的升高而下降，但未达到显著性水平(P ＞0.05)。其中高CO2浓度处理下西花蓟马和花蓟马1 龄若虫期的存活率与对照相比明显下降，分别降低了7.57%、11.43% (P＜0.05);花蓟马的2 龄若虫期的存活率比对照降低了12.66% (P＜0.05)。

在相同CO2浓度处理下，两种蓟马不同发育阶段存活率的规律一致，存活率由高至低的顺序依次为蛹期＞预蛹期＞2 龄若虫期＞1 龄若虫期。另外西花蓟马各虫态的存活率均高于花蓟马，但均未达到显著性水平(P ＞0.05)。

图2 两种CO2浓度下西花蓟马和花蓟马各虫态的存活率Fig.2 The survival rate of Frankliniella occidentalis and F.intonsa at two CO2concentrations

2.3 两种CO2浓度处理下西花蓟马和花蓟马的繁殖力

西花蓟马和花蓟马的繁殖力在两种CO2浓度处理间存在不同程度的差异(表1)。高CO2浓度处理下西花蓟马的雌成虫寿命稍低于对照，而其平均产卵期稍长于对照，但差异均不显著 (P ＞0.05)。800 μL/L 的CO2处理时西花蓟马的单雌平均产卵量为66.67 粒，比对照组增加了10.93%(P＜0.05)，表明CO2浓度升高对西花蓟马的繁殖力具有促进作用。而高CO2浓度处理时花蓟马的雌成虫寿命、成虫单雌平均产卵量和单雌日均产卵量均显著低于对照，分别降低了1.31 d、4.83 粒和0.56 粒(P＜0.05)，表明CO2浓度升高对花蓟马的繁殖力具有抑制作用。

相同CO2浓度处理下，雌成虫寿命、平均产卵量、性比在两种蓟马之间无显著差异(P ＞0.05，表2)。400 μL/L 的CO2处理时，西花蓟马的单雌平均产卵量低于花蓟马，降低了4.40 粒 (P＜0.05);800 μL/L 的CO2处理时，西花蓟马的单雌平均产卵量和单雌日均产卵量明显高于花蓟马，分别增加了7.00 粒和0.82 粒(P＜0.05)。

表1 两种CO2浓度下西花蓟马和花蓟马成虫的繁殖力Table 1 The fecundity of Frankliniella occidentalis and F.intonsa at two CO2concentrations

2.4 两种CO2浓度处理下西花蓟马和花蓟马的种群参数

随着大气CO2浓度的升高，西花蓟马和花蓟马种群参数的变化呈现出不同的规律(表2)。与对照相比，高CO2浓度处理下西花蓟马种群的净生殖率(R0)、内禀增长率(rm)和周限增长率(λ)均显著增加，分别升高了2.74、0.01 和0.02;平均世代周期(T)、种群加倍时间(t)均明显减少，分别缩短了1.02 d 和0.28 d (P＜0.05)。而800 μL/L 的CO2处理时花蓟马种群的R0、rm和λ均低于对照，T 和t 均明显高于对照(P＜0.05)。

对比相同CO2浓度下两种蓟马种群参数的结果可知:400 μL/L 的CO2处理时，西花蓟马种群的R0、rm和λ 均明显低于花蓟马，而T 和t 明显高于花蓟马(P＜0.05);800 μL/L 的CO2处理时，西花蓟马种群的R0、rm和λ 高于花蓟马，而T 和t 明显低于花蓟马(P＜0.05)。

ANOVA 分析结果表明(表3)，R0、T、rm、λ 和t 的Corrected Model 修正模型F 值分别为151.38、66.60、184.04、42.27 和234.36，概率均小于0.01，处理间的差异达到极显著水平，所选模型具有统计学意义。大气CO2浓度对种群参数的5 个指标的影响均显著(R0∶F1，16=28.29，P＜0.01;T∶F1，16=9.75，P＜0.05;rm∶F1，16=24.47，P＜0.01;λ∶F1，16=7.00，P＜0.05;t∶F1，16=36.53，P＜0.01)，蓟马种类对5 个种群参数的影响均不显著(P ＞0.05)，而CO2浓度和蓟马种类的交互作用对R0、T、rm、λ 和t 的影响均达到极显著水平(R0∶F1，16=425.85，P＜0.01;T∶F1，16=187.82，P＜0.01;rm∶F1，16=523.62，P＜0.01;λ∶F1，16=118.77，P＜0.01;t∶F1，16=663.55，P＜0.01)。

说明CO2浓度升高是导致两种蓟马R0、T、rm、λ和t 变化的主要原因。

表3 种群参数的方差分析Table 3 ANOVA table of population parameters

(续上表)

3 结论与讨论

昆虫对周围环境的变化极其敏感，环境胁迫会引起昆虫代谢速率的变化，进而影响生长发育、繁殖力及其种群的发生和分布 (向玉勇等，2014)。本实验结果显示，相同CO2浓度下西花蓟马和花蓟马的生长发育、存活率及繁殖力等实验结果存在差异。其中400 μL/L CO2处理时花蓟马的雌成虫寿命、平均产卵量、净增值率(R0)、内禀增长率(rm)、周限增长率(λ)均高于西花蓟马，而存活率、平均世代周期(T)、种群加倍时间(t)均低于西花蓟马;由此表明，正常CO2浓度下单独饲养时，花蓟马的增长速率高于西花蓟马，这可能与两种蓟马不同的生物学特性有关。国内外学者在研究外来入侵种西花蓟马与本地种蓟马的相互关系时，也得出了一致的结论。例如，盖海涛等(2012)在研究种间竞争对两种蓟马种群的影响时得出，单种种群中本地种花蓟马的增长速度大于外来入侵种西花蓟马;van Rijn 等(1995)研究发现，相同条件下本地种烟蓟马的rm和种群增长速度均高于外来入侵种西花蓟马。

在正常CO2浓度(400 μL/L)处理下，西花蓟马未成熟期的发育历期为12.11 d，累积存活率为66.44%，均高于袁成明等(2011)相同条件下的研究结果;西花蓟马的产卵量、R0、rm及λ 均高于曹宇等(2012)相同寄主的研究结果。正常CO2浓度下花蓟马的未成熟期(12.32 d)、存活率(60.47%)、雌成虫寿命(22.18 d)、rm(0.19)、产卵量(66.50 粒)均高于盖海涛等(2011)报道的取食辣椒叶片时的结果。本实验与前人研究结果的差异可能是由于实验条件(湿度、光周期、CO2浓度)、供试昆虫的地理种群及寄主植物的不同导致的。

本研究发现，CO2浓度增加对西花蓟马和花蓟马的生长发育、存活、繁殖及种群参数等影响存在着差异。随着大气CO2浓度升高，西花蓟马的发育历期、T、t 明显缩短，而R0、rm和λ 显著升高，这与Amiri-Jami 等(2012)报道的CO2浓度升高对甘蓝蚜Brevicoryne brassicae 影响的研究结果基本一致，由此我们推测未来高的大气CO2浓度环境很有可能对西花蓟马种群的发生有利，这与陈法军等(2006)得出的高CO2浓度对麦长管蚜Sitobion avenae种群的发生有利的结果一致。而花蓟马未成熟期的存活率、雌成虫寿命、产卵量、R0、rm和λ显著低于对照，T 和t 则明显延长，因此CO2浓度升高很有可能对花蓟马种群的发生不利，这与陈法军等 (2004)报道的CO2浓度升高对棉铃虫Helicoverpa armigera种群的发生不利的研究结果一致。

800 μL/L CO2处理时，西花蓟马的存活率、雌成虫寿命、产卵量、R0、rm、λ 均高于花蓟马，发育历期、T 和t 均低于花蓟马，因此得出高CO2浓度下西花蓟马种群的增长速度大于花蓟马。对CO2浓度、蓟马种类的交互分析结果显示，CO2浓度、CO2浓度×蓟马种类对种群参数R0、T、rm、λ和t 的影响均达到显著水平，而蓟马种类对种群参数的5 个指标的影响均不显著，可见大气CO2浓度升高是导致两种蓟马种群发生变化的主要原因。

净增值率R0和内禀增长率rm是决定种群增长的两个重要参数，综合其它生命参数如周限增长率λ、平均世代周期T、种群加倍时间t 等可以在不同的侧面评价昆虫对生态环境的适应性(曹宇等，2012)。研究表明，一般昆虫需经过1-2 代才能基本适应新寄主，其产卵量才稳定。而本研究中的西花蓟马和花蓟马均在实验室内连续饲养3 代后用于实验，此时两种蓟马的产卵量均已稳定，以此计算的种群参数准确、可靠，能够客观地评价出两种蓟马对高CO2浓度的适应情况。本研究发现，在高CO2浓度的大气环境中西花蓟马的适应能力大于花蓟马，这可能是由于入侵种比当地土著种具有更大的生理耐受性和更强的生命力(Hertling ＆ Lubke，2000);通过生理适应或行为适应，西花蓟马对逆境的生态适应性更广泛(Baez et al.，2011)。刘建业等(2014)也发现，CO2浓度升高时西花蓟马和花蓟马通过改变体内酶活力来适应环境的变化，从而维持正常的生理活动。由此推测，西花蓟马和花蓟马对未来高CO2浓度环境下适应性的差异，将导致两种蓟马的种群参数发生改变，并在两者的竞争取代过程中发挥作用。

本实验侧重于研究CO2浓度升高对西花蓟马和花蓟马一个世代的生长发育、繁殖及种群参数的间接影响，而两种蓟马连续多个世代是否对高CO2浓度存在同样或更大的响应还有待进一步研究探索。另外，大气CO2浓度升高对两种蓟马群体水平危害程度的影响需要综合考虑种群发生量和个体的危害水平，笔者下一步将针对这个问题继续进行研究。

References)

Amiri-Jami AR，Sadeghi H，Shoor M.The performance of Brevicoryne brassicae on ornamental cabbages grown in CO2-enriched atmospheres［J］.Journal of Asia-Pacific Entomology，2012，15 (2):249-253.

Baez I，Reitz SR，Funderburk JE，et al.Variation within and between Frankliniella thrips species in host plant utilization［J］.Journal of Insect Science，2011，11 (41):1-18.

Cao Y，Zhi JR，Kong YX.Life tables for experimental populations of Franklinella occidentalis on 6 vegetables host plants ［J］.Acta Ecologica Sinica，2012，32 (4):1249-1256.［曹宇，郅军锐，孔译贤.西花蓟马在6种蔬菜寄主上的实验种群生命表［J］.生态学报，2012，32 (4):1249-1256］

Chen FJ，Wu G，Ge F.Growth，development and reproduction of the cotton bollworm，Helicoverpa armigera (Hübner)reared on milky grains of wheat grown in elevated CO2concentration ［J］.Acta Entomologica Sinica，2004，47 (6):774-779.［陈法军，吴刚，戈峰.在高CO2浓度下生长的小麦对棉铃虫生长发育和繁殖的影响［J］.昆虫学报，2004，47 (6):774-779］

Chen FJ，Wu G，Ge F.Impacts of elevated CO2on the growth，development and reproduction of cotton aphid Aphis gossypii(Glover)［J］.Acta Ecologica Sinica，2005，25 (10):2601-2607.［陈法军，吴刚，戈峰.大气CO2浓度升高对棉蚜生长发育和繁殖的影响及其作用方式［J］.生态学报，2005，25 (10):2601-2607］

Chen FJ，Wu G，Ge F.Responses of spring wheat to elevated CO2and their effects on Sitobion avenae aphid growth，development and reproduction ［J］.Chinese Journal of Applied Ecology，2006，17 (1):91-96.［陈法军，吴刚，戈峰.春小麦对大气CO2浓度升高的响应及其对麦长管蚜生长发育和繁殖的影响［J］.应用生态学报，2006，17 (1):91-96］

Coviella CE，Trumble JT.Effect of elevated atmospheric carbon dioxide on insect-plant interactions［J］.Conservation Biology，1999，13 (4):700-712.

Fajer ED，Bowers MD，Bazzaz FA.The effect of enriched CO2atmospheres on the buckeye butterfly，Junonia coenia ［J］.Ecology，1991，72 (2):751-754.

Gai HT，Zhi JR，Sun M.Effects of temperature on the survival and fecundity of Frankliniella occidentalis and Frankliniella intonsa(Thysanoptera:Thripidae) ［J］.Acta Phytophylacica Sinica，2011，38 (6):521-526.［盖海涛，郅军锐，孙猛.温度对西花蓟马、花蓟马存活和繁殖的影响［J］.植物保护学报，2011，38 (6):521-526］

Gai HT，Zhi JR，Yue Z.Population dynamics of Frankliniella occidentalis and Frankliniella intonsa on pepper ［J］.Southwest China Journal of Agricultual Sciences，2012，25 (1):337-339.［盖海涛，郅军锐，岳臻.西花蓟马和花蓟马在辣椒上的种群动态［J］.西南农业学报，2012，25 (1):337-339］

Gu XM，Bei YW，Gao CX，et al.Rearing technique of palm thrips，Thrips palm Karny，with microscope concave slides ［J］.Entomological Knowledge，2001，38 (1):71-73.［顾秀慧，贝亚维，高春先，等.用凹玻片饲养棕榈蓟马［J］.昆虫知识，2001，38 (1):71-73］

Hartley SE，Jones CG，Couper GC，et al.Biosynthesis of plant phenolic compounds in elevated atmospheric CO2［J］.Global Change Biology，2000，6 (5):497-506.

Heagle AS.Influence of elevated carbon dioxide on interactions between Frankliniella occidentalis and Trifolium repens［J］.Environmental Entomology，2003，32 (3):421-424.

Hertling UM，Lubke RA.Assessing the potential for biological invasion:the case of Ammophila arenaria in South Africa［J］.South African Journal of Science，2000，96 (9-10):520-527.

Hungate BA，Johnson DW，Dijkstra P，et al.Nitrogen cycling during seven years of atmospheric CO2enrichment in a scrub oak woodland［J］.Ecology，2006，87 (1):26-40.

Intergovernmental Panel on Climate Change.The physical science basis.Summary for policy makers［R］.Report of Working Group 1 of the Intergovernmental Panel on Climate Change.2007.

Jiang XC，Gui FR，Li ZY，et al.Effect of host plants on the development，livability and reproductive capacity of Frankliniella occidentalis［J］.China Plant Protection，2011，31 (7):5-9.［蒋兴川，桂富荣，李正跃，等.不同寄主植物对西花蓟马生长发育、存活率及繁殖力的影响研究［J］.中国植保导刊，2011，31 (7):5-9］

Jiang XC，Li ZH，Cao ZY，et al.Population dynamics and spatial distribution of thrips on vegetables flowers［J］.Chinese Journal of Applied Entomology，2013，50 (6):1628-1636.［蒋兴川，李志华，曹志勇，等.蔬菜花期蓟马的种群动态与空间分布研究［J］.应用昆虫学报，2013，50 (6):1628-1636］

Lindroth RL.Impacts of elevated atmospheric CO2and O3on forests:phytochemistry，trophic interactions，and ecosystem dynamics［J］.Journal of Chemical Ecology，2010，36 (1):2-21.

Liu JY，Qian L，Jiang XC，et al.Effects of elevated CO2concentration on the activities of detoxifying enzymes and protective enzymes in adults of Frankliniella occidentalis and F.intonsa (Thysanoptera:Thripidae)［J］.Acta Entomologica Sinica，2014，57 (7):754-761.［刘建业，钱蕾，蒋兴川，等.CO2浓度升高对西花蓟马和花蓟马成虫体内解毒酶和保护酶活性的影响.昆虫学报，2014，57 (7):754-761］

Lv YB，Zhang ZJ，Wu QJ，et al.Research progress of the monitoring，forecast and sustainable management of invasive alien pest Frankliniella occidentalis in China［J］.Chinese Journal of Applied Entomology，2011，48 (3):488-496.［吕要斌，张治军，吴青君，等.外来入侵害虫西花蓟马防控技术研究与示范［J］.应用昆虫学报，2011，48 (3):488-496］

Majid MB，Tong XL，Feng JN，et al.Thrips(Insecta:Thysanoptera)of China［J］.Journal of Species Lists and Distribution，2011，7 (6):720-744.

Morse JG，Hoddle MS.Invasion biology of thrips［J］.Annual Review of Entomology，2006，51:67-89.

Newman JA，Gibson DJ，Parsons AJ，et al.How predictable are aphid population responses to elevated CO2?［J］Journal of Animal Ecology，2003，72 (4):556-566.

Sun YC，Yin J，Chen FJ，et al.How does atmospheric elevated CO2affect crop pests and their natural enemies?Case histories from China［J］.Insect Science，2011，18 (4):393-400.

van Rijn PCJ，Mollema C，Steenhuis-Broers GM.Comparative life history studies of Frankliniella occidentalis and Thrips tabaci(Thysanoptera:Thripidae) on cucumber ［J］.Bulletin of Entomological Research，1995，85 (2):285-297.

Xiang YY，He YQ，Zhang F.Effects of low temperatures treatment on egg and pupa of Heterolocha jinyinhuaphaga Chu［J］.Journal of Environmental Entomology，2014，36 (4):538-542.［向玉勇，何雨琴，张帆.低温处理对金银花尺蠖卵和蛹的影响［J］.环境昆虫学报，2014，36 (4):538-542］

Yin J，Sun Y，Wu G，et al.Effects of elevated CO2associated with maize on multiple generations of the cotton bollworm，Helicoverpa armigera ［J］.Entomologia Experimentalis et Applicata，2010，136 (1):12-20.

Yuan CM，Zhi JR，Cao Y，et al.Selectivity of Frankliniella occidentalis to vegetable hosts［J］.Acta Ecologica Sinica，2011，31 (6):1720-1726.［袁成明，郅军锐，曹宇，等.西花蓟马对蔬菜寄主的选择性［J］.生态学报，2011，31 (6):1720-1726］

Zavala JA，Nabity PD，Delucia EH.An emerging understanding of mechanisms governing insect herbivory under elevated CO2［J］.Annual Review of Entomology，2013，58:79-97.