剪枝象有效学名的厘清及常见种的鉴别

吕向阳，陈 尽，张智英，肖治术，王志良

(1.河北大学生命科学学院，河北保定 071002;2.中国科学院动物研究所农业虫害鼠害综合治理研究国家重点实验室，北京 100101;3.中国科学院动物研究所动物进化与系统学院重点实验室，北京 100101;4.云南大学生命科学学院，昆明 650091)

剪枝象属Cyllorhynchites 的种类常被俗称为剪枝象，因该属的所有种类都具有相似的剪枝行为:产卵前，雌虫搜索合适果枝，常先将果枝(距果实约1-5 cm 的位置)部分剪断，然后在板栗或橡子上寻找合适部位用喙向内钻咬一孔穴，然后倒转身体产下1 卵(稀有2 或3 卵)，产卵后将卵用喙推入产卵孔，并用果屑堵塞孔穴，最后雌虫将果枝完全咬断(刘振陆和呼升久，1964;作者的行为观察)。栗实剪枝象Cyllorhynchites cumulatus Voss 和橡实剪枝象C.ursulus Roelofs 等剪枝象属的常见种类，分别危害板栗和栎类橡子，发生严重时均可导致大幅减产或绝收，二者是农林业的重要经济害虫(刘振陆和呼升久，1964;李广武等，1965;张泰松等，1975;刘永生等，2000)，对二者在农林生产上的危害等已有大量记载(刘振陆和乎升久，1964;陈吉忠和徐速，1987;杨牡丹等，1992;陈顺立等，1997;于晓东等，2001;Koo et al.，2002;Lim et al.，2012;Park et al.，2012)。

目前，剪枝象属的属名在国内外使用较为混乱，栗实剪枝象与橡实剪枝象等常见种类也常被误认为隶属于同族的Mecorhis 或Mechoris 属，且二者的中英文学名在国内的使用也较为混乱(陈顺立等，1997;Koo et al.，2002;Legalov，2007;陈又清等，2010;Lim et al.，2012;Park et al.，2012;)。虽然1999年Cyllorhynchites 的属级地位已经确立，但在生态应用类文献中这两种剪枝象学名的引用仍然沿用老的分类归属，造成混淆，近来多归为Mecorhis 属 (陈又清等，2010;Lim et al.，2012;Park et al.，2012)，甚至写Mechoris 属 (Koo et al.，2002;Legalov，2007)。此外，这两种剪枝象的中文学名使用也较为混乱。栗实剪枝象常被称为“剪枝象甲”(孙永春和范民生，1965)，“剪枝板栗象鼻虫”(张泰运等，1975)或“栗剪枝象”(陈元清，1988)等。而橡实剪枝象则被称为“剪枝橡实象鼻虫”(刘振陆和乎升久，1964)，“剪枝栎实象鼻虫”(李广武和黄孝运，1965)，“橡实剪枝象”(陈元清，1988)或“栎剪枝象”(杨牡丹等，1992)等。更有甚者，将栗实剪枝象与橡实剪枝象的拉丁学名张冠李戴，如陈吉忠(1987)将栗实剪枝象C.cumulatus 的拉丁学名误写为“C.ursulus”。

通过查阅相关文献和我国多地所采集的标本，本文旨在进一步澄清剪枝象属的分类归属和有效拉丁学名，并对栗实剪枝象和橡实剪枝象的形态和生态特征进行了补充，为生产上准确鉴别这些剪枝象种类提供参考。

1 材料与方法

1.1 标本采集

从2004年以来，在四川(都江堰、彭州、峨眉山)、安徽(大别山区)、河南(信阳、宝天曼、济源)、云南 (昆明、景东、石林)、陕西 (佛坪)、浙江(开化、舟山)、北京(东灵山、植物园)、辽宁(沈阳)、广西(桂林)等地点对壳斗科各种类的剪枝落果及成虫等采集和饲养。2004年起，在四川都江堰建立了橡实剪枝象的饲养点;2008年，在安徽金寨建立了栗实剪枝象的饲养点。

1.2 幼虫饲养

根据栗实剪枝象和橡实剪枝象的老熟幼虫有入土越冬习性，收集的落果按采集地点和寄主分批饲养于带沙土的PVC 管中，并保持一定湿度。在翌年羽化期(5月-7月)，每天或隔天收集羽化的成虫，保存于无水酒精中。

1.3 形态学研究

幼虫标本取自饲养的老熟幼虫的新鲜标本。依据Voss (1930，1949，1969)和陈元清(1988)等剪枝象分类学文献中的检索表和原始描述，对两种剪枝象成虫的形态鉴别特征进行了确认。二者的幼虫经速冻拍照后用10% KOH 溶液处理30 min，然后用清水漂洗置于体视显微镜下解剖和描述。成虫的形态术语参考赵养昌和陈元清(1980)，幼虫的形态术语参考Marvaldi (1997，2003)。

2 结果与分析

2.1 剪枝象属的分类地位及有效名称的厘清

剪枝象属隶属于鞘翅目Coleoptera 象虫总科Curculionoidea 齿颚象科Rhynchitidae 齿颚象亚科Rhynchitinae 齿颚象族 Rhynchitini (Alonso-Zarazaga and Lyal，1999)。橡实剪枝象于1874年被Roelofs 命名时归于齿颚象族Rhynchitini 的虎象属 Rhynchites (Roelofs，1874;赵养昌，1966;Alonso-Zarazaga and Lyal，1999)。1930年Voss 命名栗实剪枝象时将两者移至虎象属的Cyllorhynchites 亚属(Voss，1930)。1949年，Voss恢复了Mecorhis Billberg，1820 属(但Voss 将其误写为Mechoris)，并将Cyllorhynchites 亚属转到了Mecorhis 属。Ter-Minassian 于 1950年 将Cyllorhynchites 亚属提升为属，但Voss 在其专著(1969:309)中没有采用Ter-Minassian 的观点。直 到 1999年，Alonso-Zarazaga 恢复了Cyllorhynchites 的属级地位(Alonso-Zarazaga and Lyal，1999)。

虽然剪枝象属的属名被恢复为Cyllorhynchites Voss，但中、日、韩三国仍有较多学者在生态应用类的文献中沿用Mecorhis 或Mechoris 作为剪枝象的属名。然而Cyllorhynchites 和Mecorhis 属可通过如下特征相区别:Cyllorhynchites 属的复眼显著凸起，大部分种类雄性前胸两侧近前缘各有一朝前的钩状刺(图1A、B)，Mecorhis 属复眼略微凸起，无上述钩状刺(Voss，1930，1949，1969)。

目前，已定名的剪枝象属种类达16种，其中12 个种类在中国分布(Alonso-Zarazaga，2011;Biondi et al.，2013)。栗实剪枝象Cyllorhynchites cumulatus Voss 和橡实剪枝象C.ursulus Roelofs 的拉丁学名参考Alonso-Zarazaga (1999，2011)，中文名参考陈元清(1988)，以其主要寄主定名。

2.2 栗实剪枝象和橡实剪枝象的形态和生态比较

结合文献记录，我们系统比较了栗实剪枝象和橡实剪枝象成虫和幼虫的形态鉴别特征，同时补充了2种剪枝象的寄主、生活史及地理分布信息等生态特征。

2.2.1 形态

成虫:栗实剪枝象(图1A)和橡实剪枝象(图1B)的体色为最明显的鉴别特征(陈元清，1988):前者为蓝黑色，而后者为黑褐色。除体色外，两者在形态上极其相似。但栗实剪枝象鞘翅背面的白色短柔毛集成较稀疏的斑点，并有明显的行纹;而橡实剪枝象鞘翅背面的黄色短柔毛集成较密的斑点，行纹不明显。注:A，B，成虫()背面观;C，D，幼虫侧面观;E，F，幼虫头部背面观。Note:A，B，Dorsal view of adult ();C，D，Lateral view of larva;E，F，Head of larva in dorsal view.

图1 栗实剪枝象Cyllorhynchites cumulatus (A，C，E)与橡实剪枝象C.ursulus (B，D，F)成虫和幼虫的形态比较Fig.1 Morphological differences between Cyllorhynchites cumulatus (A，C，E)and C.ursulus (B，D，F)

幼虫:栗实剪枝象(图1C 和1E)和橡实剪枝象(图1D 和1F)的体色(乳白色)、体型(弯成“C”字型)和大小等极为相似，栗实剪枝象幼虫体长6.0-9.0 mm，触角感觉器长矛状;额背面的刚毛仅有2 对，标记为fs4，fs5;头盖背面无刚毛;橡实剪枝象体长8.0-10.0 mm，触角感觉器长圆锥状;额背面的刚毛仅有1 对，标记为fs5;头盖背面的刚毛仅有1 对，标记为des5。前者的唇基和上唇较窄，头盖缝较长，后者较宽，头盖缝较短。

2.2.2 生活史

多年饲养记录表明，栗实剪枝象和橡实剪枝象均为一年1 代，幼虫龄期均为3 龄，在果实内完成发育，老熟幼虫在安徽金寨于7-8月入土越冬(部分幼虫可存留在落果内越冬)。在安徽金寨，栗实剪枝象羽化期为5月底-6月底，成虫羽化后即可交配、产卵，产卵期和剪枝期在6月-7月上旬。在四川都江堰，橡实剪枝象羽化期为6月-7月。由于橡子尚未发育，成虫羽化后经历较长营养补充期，产卵期和剪枝期在8月中旬-9月底。因我国南北跨度及温差变化较大，两种剪枝象的生活史将存在不同程度的地理差异。

2.2.3 寄主

根据采集的标本，橡实剪枝象的寄主以栎属Quercus 和青冈属Cyclobalanopsis 为主，如蒙古栎Quercus mongolica、辽东栎Q.liaotungensis、栓皮栎Q.variabilis、麻栎 Q.acutissima、枹栎 Q.serrata、锥连栎Q.franchetii、小叶栎Q.chenii、锐齿槲栎Q.aliena var.acuteserrata、槲栎Q.aliena、青冈C.glauca、滇青冈C.glaucoides、毛叶青冈C.kerrii、细叶青冈C.gracilis 等。栗实剪枝象危害栗属Castanea 的果实，主要危害板栗Castanea mollissima，也危害茅栗C.seguinii。

表1 栗实剪枝象与橡实剪枝象的形态和生态特征比较Table 1 Comparisons of morphological and ecological characteristics between Cyllorhynchites cumulatus and C.ursulus

2.2.4 地理分布

栗实剪枝象和橡实剪枝象在我国分布的较广(见表1)。栗实剪枝象主要分布于黄河以南，如陕西、河南、安徽、江苏、湖北、湖南、贵州、云南、浙江、福建等地 (孙永春和范民生，1965;张泰松等，1975;陈吉忠等，1987;陈元清，1988;杨牡丹等，1992;杨春杰，2007;曾石松，2009;张卫民和蒋海涛，2010;本次调查)。橡实剪枝象分布于吉林、辽宁、北京、河北、河南、陕西、四川、云南、安徽、江苏、江西、浙江、福建、广西(刘振陆和呼声久，1964;陈元清，1988;王崇云等，2014)。

3 结论与讨论

依据Voss 发表的原始文献和Alonso-Zarazaga于1999年发表的象虫总科科属世界名录和2011年发表的古北区鞘翅目名录第7 卷，本文对剪枝象属的分类归属进行了确认。在学名方面，依据古北区鞘翅目名录第7 卷(Alonso-Zarazaga，2011)的厘定，为Cyllorhynchites;栗实剪枝象和橡实剪枝象的中文学名则建议参考陈元清(1988)的厘定，以其主要寄主定名。

此外，本研究进一步补充了栗实剪枝象和橡实剪枝象的形态和生态特征。尽管二者在形态上极为相似，但通过体色、鞘翅背面的短柔毛稀疏程度及行纹是否明显可准确鉴别成虫，从毛序的多寡，位置的不同等结构差别，上唇、唇基和头盖缝的形状可辨认其幼虫。还可根据其生境、地理分布和寄主等信息更为全面、准确地鉴别栗实剪枝象和橡实剪枝象，为生产实践提供了可靠的鉴别依据。

从目前的记录来看，栗实剪枝象的寄主至少包括板栗和茅栗，但也可能包括锥栗。因为根据曾石松(2009)对成虫的描述，该剪枝象可推断为“C.cumulatus”，而非“C.ursulus”。国内首次报道时，橡实剪枝象的寄主为蒙古栎等栎类，但之后却鲜有研究。陈元清(1988)记载其寄主也包括板栗，但本研究中却未被证实，因此仍需进一步查证。

尽管过去对栗实剪枝象和橡实剪枝象的分类、生物学及危害等方面有过研究，但仍有如下问题值得深入探讨，如二者的亲缘关系(如是否可以杂交);二者的寄主和分布是否重叠;产卵(剪枝)行为的生态和进化意义;在生产上如何有效控制其危害等等。

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