锈赤扁谷盗触角感器的扫描电镜观察

唐培安， 薛 昊， 孔德英， 宋 伟， 吴海晶

（1.南京财经大学食品科学与工程学院/江苏省现代粮食流通与安全协同创新中心/江苏省高校粮油质量安全控制及深加工重点实验室，南京 210023；2.重庆出入境检验检疫局，重庆 400020）

锈赤扁谷盗触角感器的扫描电镜观察

唐培安1*， 薛 昊1， 孔德英2， 宋 伟1， 吴海晶1

（1.南京财经大学食品科学与工程学院/江苏省现代粮食流通与安全协同创新中心/江苏省高校粮油质量安全控制及深加工重点实验室，南京 210023；2.重庆出入境检验检疫局，重庆 400020）

利用扫描电镜对锈赤扁谷盗触角感器进行观察，发现其触角由柄节、梗节和鞭节组成，鞭节分9个亚节。雄虫触角各节均显著长于雌虫，而直径除鞭节5、7、8、9四节外，其余各节均显著大于雌虫。成虫触角感器主要有刺形感器、毛形感器和Böhm氏鬃毛3种主要类型。其中，刺形感器具有4种形态，主要分布于鞭节第7、8、9节，毛形感器有2种形态，毛形感器Ⅰ各节都有分布，毛形感器Ⅱ仅有1根，位于柄节腹面，Böhm氏鬃毛主要分布于柄节与梗节连接处。雌、雄虫感器的类型、分布无明显差异，雄虫感器密度略大于雌虫。结合感受器的形态、分布和已报道的触角电位反应数据，对各感受器的功能进行了推测。

锈赤扁谷盗； 触角； 感器； 扫描电镜

昆虫的触角是感受外界信息的主要部位，触角上着生多种感器，在觅食、择偶、交配、繁殖等活动中具有重要作用。感器是通过表皮特化形成的［1］，是昆虫感受环境刺激的主要结构。昆虫感器众多，不同昆虫其感器的分布、形态和功能也不同。昆虫触角上的感器大致可分为十余种：刺形感器（sensilla chaetica，SC），毛形感器（sensilla trichodea，ST），锥形感器（sensilla basiconica，SB），腔锥感器（sensilla coeloconica，SCo），板形感器（sensilla placodea，SP），栓锥形感器（sensilla styloconica，SSt），鳞形感器（sensilla squamiformia，SSq），剑梢感器（sensilla scolopalia，SSc），钟形感器（sensilla campaniform，SCa），Böhm氏鬃毛（Böhm bristles，BB）［2］等。目前，昆虫触角感器研究较多的主要有鳞翅目（Lepidoptera）、膜翅目（Hymenoptera）、鞘翅目（Coleoptera）、双翅目（Diptera）及同翅目（Homoptera）［3］。

锈赤扁谷盗［Cryptolestes ferrugineus（Stephens）］，俗名小扁谷盗，属鞘翅目（Coleoptera）扁甲科（Cucujidae）。主要分布于温带和热带地区，为世界性储粮害虫。锈赤扁谷盗为害范围广，其成虫和幼虫都以破碎和受损的粮食为食物，如稻谷、麦类、油料、豆类、酒曲、糕点、干菜、干果、药材等多种农产品及其加工产品，其中以在粉类和油料类中发生最多，在粮库大量发生时可引起粮堆局部发热，导致水分转移，严重时可使粮食结露，以致霉变［4-8］，严重影响粮食储藏安全。为此本研究利用扫描电子显微镜对锈赤扁谷盗成虫触角感器的超微结构进行了观察和研究，并依据不同昆虫间触角感器的异同对其生理功能进行了推测，为研究锈赤扁谷盗的发生规律，明确其聚集及为害趋性进而为科学合理地防治奠定基础。

1 材料与方法

1.1 供试昆虫

锈赤扁谷盗采自中央储备粮吴江直属库，并在养虫室内人工饲养数代。饲料为磨碎的小麦颗粒，饲养在温度为（29±1）℃、湿度为（75±5）%、24 h无光照条件的恒温培养箱中。

1.2 试验仪器

超声波清洗器：KH5200B型，昆山禾创超声仪器有限公司。

扫描电镜：TM3000，日本株式会社日立那珂有限公司。

1.3 扫描电镜样品制备方法

昆虫触角的处理方法参考孙红霞等［1］，并稍作修改。随机选取雌、雄锈赤扁谷盗各5头，浸泡在0.1 mol/L磷酸缓冲液中超声波处理30 s，再用超纯水清洗3次。立即放入2.5%戊二醛中固定2～3 h，随后用0.1 mol/L磷酸缓冲液和超纯水各清洗3次。然后依次用30%、50%、60%、70%、80%、90%和无水乙醇进行梯度脱水。最后以50%叔丁醇、70%叔丁醇、100%叔丁醇、叔丁醇-乙腈（2∶1）、叔丁醇-乙腈（1∶1）、100%乙腈进行梯度干燥。

触角观察面用导电双面胶背向粘在样品台上，采用离子溅射器喷金，应用TM3000扫描电镜在15 k V加速电压下观察和摄影。触角感器类型的形态学鉴定参照Schneider［2］。长度测量采用显微图像分析测量软件Digimizer 3.2。雌、雄虫触角各观察5根。

1.4 数据处理

所有数据采用SPSS 16.0进行计算和统计分析。采用独立样本t检验法比较雌雄间触角各节长度、直径的差异。

2 结果与分析

2.1 触角的一般形态

锈赤扁谷盗雌雄虫触角均为线状，共有11节，柄节（scape，Sc）、梗节（pedicel，Pe）各1节，鞭节（flagellum，F）分为9个亚节。其中，第9亚节端部表面光滑，而基部与其他各节表面均呈鳞片状。雄虫触角（991.2～1 027.4μm）显著长于雌虫（636.3～679.1μm），雌雄触角各节长度均有显著差异（P＜0.05）；雄虫触角的柄节、梗节以及鞭节的1、2、3、4、6节直径显著大于雌虫，鞭节的8、9两节直径小于雌虫，而鞭节的5、7两节直径没有显著差异（P＞0.05）。锈赤扁谷盗成虫触角各节长度和直径数据见表1和表2。

表1 锈赤扁谷盗触角各节平均长度1）Table 1 Mean lengths of antennal segments ofC.ferrugineus

表2 锈赤扁谷盗触角各节直径1）Table 2 Diameters of the antennal segments ofC.ferrugineus

2.2 触角感器类型和分布

利用扫描电镜观察锈赤扁谷盗触角感器，发现有3种类型的感器，分别为刺形感器、毛形感器和Böhm氏鬃毛。感器呈环状排列，从基部至端部感器数量和类型越来越多。触角末节端部感器呈菊花状分布，囊括了除Böhm氏鬃毛外的所有感器类型，密度大，其上感器基部均凸起。

2.2.1 刺形感器

感器由基部向端部渐细，端部圆钝，感器整体刚直如刺，直立生长于触角表面。数量较少，分布于鞭节第7、8、9三节，基部多生长于表皮凸起部位。按长度和形状不同，可分为4种类型：Ⅰ型、Ⅱ型、Ⅲ型和Ⅳ型。刺形感器Ⅰ（SCⅠ，见图1c）分布于鞭节7、8、9三个亚节靠近端部位置两侧，每个亚节有两簇感器，每簇感器生长于同一个凸起的基座上。长度7.9～11.5μm，基部直径1.2μm。刺形感器Ⅱ（SCⅡ，见图1d）和Ⅲ（SCⅢ，见图1e）分布于末节端部，其中刺形感器Ⅱ生长于凸起的基部上，长度5.7～12.2μm，基部直径1.02μm。刺形感器Ⅲ底部无基座，直立生长于触角表面，略短于刺形感器Ⅱ，长度4.7～10.1μm，基部直径1.00μm。刺形感器Ⅳ（SCⅣ，见图1f）数量很少，仅分布于鞭节7、8亚节腹面两个锥形感器簇之间，约2～3根。感器细而短，形似芽状，基部生长于凹陷的浅窝中。长度大约1.3～1.8μm，基部直径0.4μm。

2.2.2 毛形感器

感器细长，与刺形感器外形相似，但靠近端部略微弯曲，器壁有纵纹，是数量最多分布最广的一类感器。按长度和形状不同，可分为两种类型：Ⅰ型和Ⅱ型。毛形感器Ⅰ（STⅠ，见图1g）是毛形感器中数量最多的感器，在各节均有分布，多生长于表皮浅窝中。长度12.3～79.8μm，基部直径1.2μm。毛形感器Ⅱ（STⅡ，见图1h）仅生长于柄节腹面处，且仅有一根，是所有感器中最长的，长95.6～160.2μm，基部直径2.1μm。

2.2.3 Böhm氏鬃毛

成簇分布于柄节与梗节连接处，被柄节表皮包裹，形似断刺，无基窝（BB，见图1i）。长度1.5～1.9μm，基部直径0.4μm。

2.3 雌、雄虫触角感器比较

通过对雌、雄触角感器的比较观察，发现两者的感器类型与分布规律类似，均具有刺形感器（Ⅰ型、Ⅱ型、Ⅲ型和Ⅳ型）、毛形感器（Ⅰ型、Ⅱ型）和Böhm氏鬃毛。对锈赤扁谷盗成虫感器的长度、基部直径和密度测量表明，雌、雄虫各类型的感器长度、基部直径并无明显差异；雄虫的感器密度略大于雌虫。

3 讨论

本研究结果表明，锈赤扁谷盗雌、雄虫触角形态类似，均属于线状触角，由柄节、梗节和鞭节组成。雌、雄虫触角上着生的感器数量、类型和分布无明显差异。触角感器主要有刺形感器、毛形感器和Böhm氏鬃毛3种。刺形感器分为Ⅰ型、Ⅱ型、Ⅲ型和Ⅳ型4种亚型，其中，刺形感器Ⅰ分布于鞭节第7、8两节端部，成簇分布；刺形感器Ⅱ和Ⅲ分布于末节端部；刺形感器Ⅳ分布于鞭节第7、8两节，位于刺形感器Ⅰ之间，数量较少。毛形感器Ⅰ是数量最多的感器，触角各节均有分布；毛形感器Ⅱ仅有1根，分布于触角柄节腹面；Böhm氏鬃毛主要分布于柄节与梗节连接处。

锈赤扁谷盗触角感器类型属于鞘翅目昆虫常见类型，其主要生理功能在其他鞘翅目昆虫种已有报道［9-11］。一般认为刺形感器具有感受外界机械力的作用和感受化学信息的作用［3］。锈赤扁谷盗刺形感器Ⅰ、Ⅲ和Ⅳ分布于7、8、9鞭节，且分布较集中，长度较短，故认为其为化学感器。刺形感器Ⅱ分布于触角末节端部，直立生长在触角表皮，高于其他感器，较先接触到外界物体，因此推测刺形感器Ⅱ为机械感器。毛形感器Ⅰ是锈赤扁谷盗触角上数量最多、分布最广的一类感器，多数膜翅目昆虫的毛形感器Ⅰ被认为具有感受机械刺激的功能［12］。但是，天牛科［10］、小蠹科［13］、象甲科［14-15］、步甲科［16］及其他科甲虫毛形感器Ⅰ已经推测或证实其功能为嗅觉感受，因此，推测锈赤扁谷盗毛形感器Ⅰ为嗅觉感器。毛形感器Ⅱ在其他昆虫中未见报道，因其着生于柄节腹面，长度为毛形感器Ⅰ的2～3倍，生长方向向口部靠拢，便于感受口部周围的化学信息，有助觅食，推测锈赤扁谷盗毛形感器Ⅱ为化学信息感器。几乎所有的鞘翅目昆虫都发现分布有Böhm氏鬃毛［17］，大部分研究表明当遇到机械刺激时有缓冲重力的作用，因此被认为是一种重力感受器［3，18-20］。本研究发现锈赤扁谷盗跟其他鞘翅目昆虫一样，在触角柄节与梗节连接处分布有Böhm氏鬃毛，推测其功能也是缓冲触角重力，从而控制触角位置及下降速度的作用。

图1 锈赤扁谷盗触角形态及感器类型Fig.1 Shapes of the antenna and antennal sensilla ofC.ferrugineus

本文对锈赤扁谷盗触角感器的超微结构进行了扫描电镜观察，并参考近缘种昆虫触角感器的研究结果，对其触角感器的功能做了推测。而对更深层次的研究有待于借助透射电镜以及电生理技术，从本质上探讨锈赤扁谷盗各类感器的功能以及在行为反应中的作用。

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Scanning electron microscopy observation on the antennal sensilla ofCryptolestes ferrugineus

Tang Peian1， Xue Hao1， Kong Deying2， Song Wei1， Wu Haijing1
（1.College of Food Science and Engineering/Collaborative Innovation Center for Modern Grain Circulation
and Safety/Key Laboratory of Grains and Oils Quality Control and Processing，Nanjing University of
Finance and Economics，Nanjing210023，China；2.Chongqing Entry Exit Inspection and
Quarantine Bureau，Chongqing400020，China）

Antennal sensilla ofCryptolestes ferrugineuswere examined by scanning electron microscopy.The results showed that the antennae were made up of scape，pedicel and flagellum that consisted of 9 segments.The length of the male antennae，including single section，was significantly longer than that of the female’s.However，the diameters of male antennae were significantly greater than those of the female’s except the 5th，7th，8th and 9th joints of flagellum.Three types of sensilla were observed on the antennae.They were sensilla chaetica，sensilla trichodea and Böhm bristles.Four forms of sensilla chaetica and two types of sensilla trichodea were found.All forms of sensilla chaetica were distributed in the 7th，8th and 9th joints of flagella.The typeⅠof sensilla trichodea was distributed in all joints，whereas the typeⅡwas only distributed in the segmental venter of scape.The Böhm bristles were distributed in the joint of scape and pedicel.There was insignificant difference between the males and females on the distribution and types of sensilla.The males had a higher density of sensilla than the females.The functions of sensilla were speculated in reference to their morphology，distribution，and the previously reported electroantennogram data of the parasitoid.

Cryptolestes ferrugineus； antenna； sensilla； scanning electron microscopy

Q 964

A

10.3969/j.issn.0529 1542.2015.01.014

2013 12 06

2014 03 13

“十二五”国家科技支撑计划项目（2013BAD17B01）；粮食公益性行业科研专项（201413007 3）；国家自然科学基金项目（31000828）；江苏高校优势学科建设工程

*通信作者 E-mail：tangpeian@163.com