不同寄主植物对异迟眼蕈蚊生长发育和繁殖的影响

苟玉萍， 刘 倩， 刘长仲

（甘肃农业大学草业学院，草业生态系统教育部重点实验室，甘肃省草业工程实验室，兰州 730070）

不同寄主植物对异迟眼蕈蚊生长发育和繁殖的影响

苟玉萍， 刘 倩， 刘长仲*

（甘肃农业大学草业学院，草业生态系统教育部重点实验室，甘肃省草业工程实验室，兰州 730070）

异迟眼蕈蚊为害植物地下部分，造成韭菜、大葱、百合、蒜等作物的严重减产。研究异迟眼蕈蚊在不同寄主植物间的生长发育及繁殖规律，可为其预测预报及防治提供科学佐证。本研究在（25±1）℃、弱光照射（251.2 lx）、相对湿度80%±5%的人工气候箱内，分别选用寄主植物韭菜、大葱、百合、蒜（蒜瓣和蒜茎），组建了异迟眼蕈蚊取食不同寄主植物的生命表，统计出了种群内禀增长率（rm）、净增殖率（R0）、平均世代周期（T）、种群加倍时间（t）和周限增长率（λ）等种群动态参数。结果表明，卵的发育历期在韭菜上最短（3.49 d），在蒜瓣上最长（4.91 d）。取食韭菜和大葱的幼虫发育历期最短，而取食百合的幼虫发育历期最长。蛹的发育历期在韭菜上最短（2.95 d），在百合上最长（4.05 d）。寄主植物对异迟眼蕈蚊卵的孵化率和蛹的存活率影响不显著，但显著影响幼虫的存活率。幼虫的存活率在韭菜上最高（76.7%），蒜瓣上最低（30%）。在韭菜、百合、大葱、蒜瓣和蒜茎上的单雌平均产卵量分别为91.98、52.14、85.48、73.91、72.96粒。异迟眼蕈蚊在韭菜上的种群净增殖率（R0）、内禀增长率（rm）和周限增长率（λ）最高，平均世代周期（T）、种群加倍时间（t）最短。异迟眼蕈蚊在韭菜上的适应度和嗜食性最好，繁殖速度最快。

异迟眼蕈蚊； 寄主植物； 实验种群； 生命表； 种群动态参数

异迟眼蕈蚊（Bradysia difformisFrey），属双翅目（Diptera）、眼蕈蚊科（Sciaridae）、迟眼蕈蚊属（BradysiaWinnertz）。1948年，异迟眼蕈蚊以造成严重经济损失的温室作物害虫被首次记录。2003年Menzel等根据新的命名法和分类法重新命名记录［1-2］。该虫是食用菌、药用菌、苗圃、观赏植物、花卉等的重要害虫［1，3-6］，我国于2009年在云南首次记录［7］。异迟眼蕈蚊以其极强的适应性广泛分布在我国的食用菌温室大棚，以幼虫钻蛀到菌料中，取食菌料中的菌丝体和有机质，造成严重的经济损失。

异迟眼蕈蚊与韭菜迟眼蕈蚊（Bradysia odoriphaga）均为迟眼蕈蚊属。韭菜迟眼蕈蚊是韭菜、葱、蒜等百合科蔬菜的主要害虫［4］，但尚未见异迟眼蕈蚊为害韭菜、葱、蒜等作物的报道。2012－2013年调查发现，异迟眼蕈蚊不仅是甘肃省食用菌的主要害虫，也是韭菜、大葱等作物的主要根蛆类害虫之一，成为部分韭菜种植区的优势种，与韭菜迟眼蕈蚊混合发生。国内外有关异迟眼蕈蚊的研究主要集中在遗传多样性［4，6］以及在食用菌、苗圃、观赏植物上的生物学特性［5］及其防治方面［5，8-9］，未涉及百合科植物对异迟眼蕈蚊生物学特性及种群生命参数的影响，也未见异迟眼蕈蚊西北地区种群的研究报道。

本研究选取我国北方地区广泛种植的4种百合科作物为供试寄主，组建了异迟眼蕈蚊在上述植物上的实验种群生命表，以期揭示异迟眼蕈蚊在供试寄主植物上种群数量动态变化规律，明晰异迟眼蕈蚊与不同种类及生长期寄主植物间的互作关系，探讨异迟眼蕈蚊对寄主植物的适应对策，为其预测预报及防治提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试虫源：异迟眼蕈蚊幼虫于2013年4月采自甘肃省天水市甘谷县磐安镇（105°7′2″N，34°45′22″E）的韭菜种植田，在室内条件下，以韭菜段为饲料，采用滤纸保湿培养皿法连续饲养繁殖［10］。

供试植物：选用韭菜（Allium tuberosumRottl.exSpreng.）‘791宽叶雪韭’、大葱（A.fistulosumL.）地方农家品种‘鞭杆葱’、蒜（A.sativumL.）‘红皮大蒜’、兰州百合［Lilium davidiivar.unicolor（Hoog）Cotton］，均种植于甘肃农业大学试验地（36°5′20″N，103°41′54″E）。

1.2 试验方法

饲养方法：2013年4月在甘肃农业大学试验地种植韭菜、大葱、蒜、百合4种供试植物，于2013年8月分别采摘韭菜假茎、大葱和蒜收获前期地上部分嫩茎、蒜的蒜瓣、百合鳞茎作饲料，在宁波江南仪器RXZ型智能人工气候箱内，分别连续饲养异迟眼蕈蚊至第2代。幼虫饲养条件为（25±1）℃，RH 80%，黑暗；成虫饲养条件为（25±1）℃，RH（80±5）%，弱光照（251.2 lx）。

各虫态历期、存活率及成虫繁殖力测定：选取第2代雌虫在12 h内产的卵，放入铺有滤纸保湿的培养皿中饲养，然后在每个培养皿内接入30粒异迟眼蕈蚊的卵，分别用长为2～3 mm的韭菜假茎、片状的蒜瓣、条状的百合鳞茎，以及薄片状的蒜茎和葱白作为饲料，共5个处理，每个处理4次重复；另设5种饲料分别饲养的群体作为虫源补充。将卵置于人工气候箱内饲养，每日定时观察两次（08：00，20：00），记录虫体的发育进度以及各虫态发育历期，及时更换新鲜食料，并保持培养皿内适宜的湿度。将同种寄主植物、同一时间羽化的未经交配的成虫配对（雌∶雄＝1∶1，雄虫不足时选取同种寄主植物群体饲养的虫源补充），置于铺有湿润滤纸的塑料盒中（成虫不取食但保持盒内适宜湿度），待其不再产卵后，在解剖镜下观察卵粒数。每种供试植物测试10对成虫，重复3次。

成虫寿命测定：随机从群体饲养中选取同种寄主植物、同一时间羽化的未经交配的雌雄成虫，单头分别置于带有湿润滤纸的塑料盒中（成虫不取食但保持盒内适宜湿度），每天定时观察成虫活动情况，记录成虫活动天数，直至死亡。每种供试植物测试10对成虫，重复3次。

1.3 数据分析

根据所得数据组建异迟眼蕈蚊在不同寄主植物上的实验种群生命表，计算种群参数［11］：

净增殖率：R0＝∑lxmx；平均世代周期：T＝∑xlxmx/∑lxmx；内禀增长率：rm＝lnR0/T；周限增长率：λ＝erm；种群加倍时间：t＝ln2/rm。式中：x为时间间隔（d），lx为在x期开始时的存活率，mx为在x期间内的平均单雌产卵量。

以上数据均采用Excel 2003制图，SPSS 19.0进行方差分析。

2 结果与分析

2.1 寄主植物对异迟眼蕈蚊发育历期的影响

异迟眼蕈蚊在供试寄主上均能完成生长发育，但寄主植物的种类和生长期对异迟眼蕈蚊各虫态的发育历期有显著影响（表1）。蒜瓣上卵的发育历期为4.91 d，显著长于蒜茎上的3.45 d和韭菜上的3.49 d；韭菜上1～3龄幼虫的发育历期显著短于其他寄主植物（P＜0.05），幼虫在韭菜、百合、大葱、蒜瓣、蒜茎上的发育历期分别为9.93、14.58、13.07、13.19、11.21 d；蛹的发育历期在寄主植物种类和生长期间无显著差异。异迟眼蕈蚊卵至蛹的发育历期由长到短依次为蒜瓣、百合、大葱、蒜茎、韭菜，其中蒜瓣上最长为22.94 d，韭菜上最短为16.37 d，而蒜茎上为17.58 d，且三者之间差异显著（P＜0.05）；说明异迟眼蕈蚊的发育历期在不同种类的寄主植物上变化明显，而且蒜的不同生长期也影响了异迟眼蕈蚊的发育历期。

表1 寄主植物对异迟眼蕈蚊发育历期的影响1）Table 1 Effects of host plants on the duration ofBradysia difformis

2.2 寄主植物对异迟眼蕈蚊存活率的影响

异迟眼蕈蚊的存活率随着发育期的推移呈逐渐下降趋势，但不同寄主植物间存在明显差异（图1）。异迟眼蕈蚊在韭菜上各虫态的存活率均最高，而蒜瓣上各虫态的存活率均最低。卵的存活率在韭菜、大葱、蒜茎和百合上均接近100%，但蒜瓣上卵的存活率仅为80%。幼虫存活率在1～3龄期下降趋势明显，3龄期之后存活率降低趋缓。蒜茎和蒜瓣上异迟眼蕈蚊各虫态的存活率变化规律相一致，但蒜茎上各虫态的存活率显著高于蒜瓣。

2.3 寄主植物对异迟眼蕈蚊成虫寿命及繁殖力的影响

寄主植物的种类对异迟眼蕈蚊成虫寿命有显著影响，且雌雄间存在差异（表2）。雌虫寿命在百合上最长为3.24 d，显著长于大葱上的1.78 d（P＜0.05），但与韭菜、蒜瓣、蒜茎之间无显著差异。雄虫寿命虽在不同寄主植物间有变化，但无显著差异；寄主植物种类对平均单雌产卵量也有显著影响（表2），在韭菜、百合、大葱、蒜瓣和蒜茎上的平均单雌产卵量分别为91.98、52.14、85.48、73.91和72.96粒，韭菜上的平均单雌产卵量显著大于百合（P＜0.05）。蒜瓣和蒜茎上的雌雄寿命和平均单雌产卵量有变化而无差异，说明大蒜的不同生长期对异迟眼蕈蚊成虫的寿命和繁殖力影响不大。

2.4 寄主植物对异迟眼蕈蚊全世代的影响

试验结果显示（图2），不同寄主植物上，异迟眼蕈蚊从卵到成虫死亡所经历的时间在韭菜、百合、大葱、蒜瓣和蒜茎上分别为18.94、25.94、23.1、26.26、19.78 d。韭菜异迟眼蕈蚊在韭菜和蒜茎上的全世代无显著差异，而它们显著短于百合、蒜瓣和大葱上的全世代（P＜0.05）。

表2 寄主植物对异迟眼蕈蚊成虫寿命及繁殖力的影响Table 2 Effects of host plants on the longevity and fecundity ofBradysia difformisadults

图1 异迟眼蕈蚊在不同寄主植物上的存活曲线Fig.1 Survival curves ofBradysia difformison different host plants

2.5 寄主植物对异迟眼蕈蚊实验种群生命参数的影响

异迟眼蕈蚊的实验种群生命参数随寄主植物种类和生长期的不同而发生变化（表3），净增殖率、内禀增长率、周限增长率由大到小依次为韭菜、大葱、蒜茎、百合、蒜瓣；而平均世代周期在供试寄主上的长短依次为蒜瓣、百合、大葱、蒜茎、韭菜。种群加倍时间在蒜瓣、百合、蒜茎、大葱和韭菜上分别为9.10、9.04、6.92、5.12和3.76 d，不同寄主植物间差异显著（P＜0.05）。蒜瓣和蒜茎对异迟眼蕈蚊的净增殖率、平均世代周期、内禀增长率、周限增长率和种群加倍时间影响差异显著（P＜0.05），表明实验种群生命参数受蒜不同生长期的调控。

图2 异迟眼蕈蚊在不同寄主植物上的全世代Fig.2 Whole generation ofBradysia difformison different host plants

表3 韭菜异迟眼蕈蚊在不同寄主植物上的实验种群生命参数Table 3 Life parameters of experimental populations ofBradysia difformison different host plants

3 结论与讨论

本文研究结果显示，不同种类及生长期的寄主植物对异迟眼蕈蚊幼虫的生长发育存在显著影响，尤其表现在其幼虫的发育历期和存活率方面。本试验结果表明，异迟眼蕈蚊在韭菜上幼虫和蛹的发育历期短、幼虫存活率高、成虫寿命长。因此作者认为：在4种供试的寄主植物中，韭菜是最适合异迟眼蕈蚊幼虫生长发育的寄主植物，大葱也较适合异迟眼蕈蚊幼虫的发育。

寄主植物不仅影响异迟眼蕈蚊幼虫的生长发育，而且也影响成虫的繁殖。有利于幼虫生长发育的寄主植物，对成虫的产卵也有利，而不利于幼虫生长发育的寄主植物，对成虫的产卵明显产生影响［12］。本研究结果证实：异迟眼蕈蚊幼虫期是影响其生殖力的重要因子。幼虫期取食韭菜的异迟眼蕈蚊雌虫，其单雌产卵量显著高于取食大葱、蒜茎、蒜瓣和百合的雌虫，表明异迟眼蕈蚊幼虫期取食韭菜有利于提高其繁殖力。

种群内禀增长率，是综合了昆虫生长发育、生殖产卵和生存变化的生物参数统计量，反映种群在特定环境下数量增长潜能的一个重要指标［13］，在研究、分析环境因子对昆虫种群数量变动的影响时被广泛应用［14］。异迟眼蕈蚊在韭菜、百合、大葱、蒜瓣、蒜茎上的内禀增长率分别为0.19、0.09、0.14、0.08、0.10。种群内禀增长率从一个侧面反映了异迟眼蕈蚊对寄主的适应度和嗜食性，因此，异迟眼蕈蚊对不同寄主植物的适应度和嗜食性以韭菜最好，大葱次之，百合和蒜瓣最差。

总体来说，在供试的寄主植物中，韭菜和大葱适合异迟眼蕈蚊的生长发育及繁殖，可能是由于韭菜、和大葱中含有适合异迟眼蕈蚊生长发育的营养物质（芳香油、可溶性糖、游离氨基酸等），而蒜瓣和百合中的某些物质可能不利于异迟眼蕈蚊的生长发育［15］。此外，异迟眼蕈蚊在寻求寄主植物时，其嗅觉的功能具有重要的导向作用，而寄主植物散发的气味对异迟眼蕈蚊吸引的强弱不同［16］。本研究得出，异迟眼蕈蚊幼虫期是影响其生殖力的重要因子，说明加强异迟眼蕈蚊幼虫期的防治可减轻寄主植物减产的风险。虽然该研究的结果是在实验室恒温条件下获得的，与自然界的实际情况有一定的差异，但是对虫情调查、虫情测报以及综合防治等有一定的参考价值。

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Effects of host plants on the growth，development and fecundity ofBradysia difformis

Gou Yuping， Liu Qian， Liu Changzhong
（Pratacultural College of Gansu Agricultural University，Key Laboratory of Grassland Ecosystem of Ministryof Education，Gansu Provincial Laboratory of Grassland Engineering，Lanzhou730070，China）

The chive gnat，Bradysia difformisFrey，damages the underground parts，and causes heavy losses to Chinese chive，spring onion，lily，garlic and other crops.Studies on the growth，development and reproductive rhythm ofB.difformison different host plants can provide scientific evidences for prediction and prevention of this pest insect.The experiments were conducted in artificial climate chamber at the temperature of（25±1）℃，dim light（251.2 lx）and RH 80%±5%，using Chinese chive，spring onion，lily and garlic（garlic bulbs and garlic stems of different developmental periods）as the test plants.Life tables were established and the population dynamics parameters such as the intrinsic rate of increase（rm），net reproductive rate（R0），mean generation time（T），the population doubling time（t）and the finite rate of increase（λ）were calculated.The results indicated that the shortest developmental duration of eggs was on Chinese chives（3.49 d）and the longest on garlic bulbs（4.91 d）.WhenB.difformiswere fed on Chinese chives and spring onions，the larval duration was the shortest，but when fed on lilies，the longest.The shortest pupal duration was on Chinese chives（2.95 d），while the longest on lilies（4.05 d）.The effects of host plants on egg hatching rate and pupal survival rate ofB.difformiswere not significant，but host plants significantly affected the larval survival rate.The highest larval survival rate was on Chinese chives（76.7%），and the lowest on garlic bulbs（30%）.The average egg number per female on Chinesechives，spring onions，lilies and garlic bulbs and stems were 91.98，52.14，85.48，73.91 and 72.96，respectively. The net population growth rate（R0），the intrinsic rate of increase（rm）and finite rate of increase（λ）were the highest on Chinese chives，and the mean generation time（T）and population doubling time（t）were the shortest on Chinese chives.B.difformishad the best adaptability to and fastest breeding rate on Chinese chives.

Bradysia difformis； host plant； experimental population； life table； parameter of population dynamics

S 436.33

A

10.3969/j.issn.0529 1542.2015.01.005

2014 01 14

2014 04 02

公益性行业（农业）科研专项（201303027）

致 谢：中国农业大学杨定教授及李轩昆博士帮助鉴定标本，甘肃农业大学植物保护专业的张鹏波、邵敏华同学参加野外采样和室内观察工作，谨致谢忱。

*通信作者 E-mail：liuchzh@gsau.edu.cn