伞裙追寄蝇对黏虫幼虫的寄生功能反应

王建梅， 刘长仲， 刘爱萍， 高书晶，徐林波， 康爱国， 张玉慧

（1.甘肃农业大学草业学院，兰州 730070；2.中国农业科学院草原研究所，呼和浩特 010010；3.河北省康保县植保植检站，康保 076650）

伞裙追寄蝇对黏虫幼虫的寄生功能反应

王建梅1，2， 刘长仲1*， 刘爱萍2*， 高书晶2，徐林波2， 康爱国3， 张玉慧3

（1.甘肃农业大学草业学院，兰州 730070；2.中国农业科学院草原研究所，呼和浩特 010010；3.河北省康保县植保植检站，康保 076650）

室内条件下研究了伞裙追寄蝇（Exorista civilisRondani）对黏虫［Mythimna separata（Walker）］幼虫的寄生功能反应。结果表明，伞裙追寄蝇功能反应曲线在15～35℃内为HollingⅡ型，随着寄主黏虫数量的增加，伞裙追寄蝇寄生量呈上升趋势，当寄主数量增加到一定数量时，其寄生量趋于稳定。23℃时拟合方程为Na＝0.803 3N/（1+ 0.803 3×0.015 4N），1头伞裙追寄蝇雌蝇寄生1头黏虫幼虫所需时间为0.803 3 h。伞裙追寄蝇的自身密度对寄生有干扰作用，可用Hassell-Varley模型E＝0.553 3P－1.565-5表示，由此公式可以得出，伞裙追寄蝇的发现域与其自身密度成反比增加，寄生蝇相互之间的干扰效应降低了寄生效能。

伞裙追寄蝇； 黏虫； 功能反应

黏虫［Mythimna separata（Walker）］，别称行军虫、夜盗虫、五色虫，主要分布于东洋、古北、澳洲区系［1］，是鳞翅目夜蛾科（Noctuidae）的一种危害严重的迁飞性害虫，通常突发性和暴发性强且区域性集中为害严重［2］。我国各省区均有分布［3］，国外见于日本、澳大利亚、新西兰及欧洲等地。该虫食性复杂，可取食的寄主植物广泛，以禾本科为甚，幼虫除嗜食多年生黑麦草、禾本科混生草坪和三叶草外，也取食玉米［4］、高粱、豆、谷子［5］以及万寿菊等100余种植物，成为我国粮食作物的重要害虫之一，又因该虫在我国南北地区往返迁飞为害，常暴发成灾，给农业生产造成严重损失［6］。伞裙追寄蝇（Exorista civilisRondani）隶属双翅目寄蝇科（Diptera：Tachinidae），是一种寄生性天敌，主要寄生黏虫的幼虫，成为影响黏虫发生数量的重要控制因子之一［7］，对害虫种群数量起到重要调控作用［8-12］。前人对伞裙追寄蝇的研究仅局限于野外调查和基本生物学特性研究［13］，为评估该天敌对寄主的控制作用，保护利用伞裙追寄蝇，指导黏虫的生物防治，开展了该蝇对黏虫5～6龄幼虫的寄生功能反应以及该蝇自身密度对寻找效应的影响等研究。

功能反应作为衡量害虫的捕食能力（或寄生能力），其主要研究内容是在一定时间范围内天敌的寄生量随寄主的密度变化而导致寄生数量发生改变的反应，通过研究不同昆虫的功能反应，可以使我们准确得知天敌对害虫的搜寻能力、处理速率等重要因子［14-15］。它不仅是生物防治中的重要基础工作之一，也是生态学领域的基本研究内容［16］。本试验通过拟合HollingⅡ型功能反应模型，以及明确伞裙追寄蝇在不同猎物密度下取食黏虫能力的变化特点等，以更好地了解其寄生行为，评估和分析其控害潜能，为开展生物防治黏虫提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 供试虫源

寄主幼虫：供试黏虫采于中国农业科学院草原研究所沙尔沁试验基地，在实验室内饲养繁殖数代形成稳定种群后作为供试虫源，黏虫幼虫用麦苗进行人工饲养。

伞裙追寄蝇采集于河北康保地区，饲养方法如下，将长35 cm、宽25 cm、高8 cm的纸盒内部铺一层白纸，再铺上3～4 cm厚的黏土混合物，将野外采集的虫茧，人工埋入到土中并适当喷水保持湿度，每盒约为800头，放在温度（23±1）℃，光照周期L∥D＝14 h∥10 h，相对湿度60%～80%的试验环境中培养。用黏虫作为替代寄主进行多代室内人工扩繁，成虫用15%蜂蜜水饲养。

1.2 试验方法

1.2.1 黏虫幼虫密度对伞裙追寄蝇寄生的影响

将末龄黏虫幼虫置于6个养虫盒中，设6个密度处理，分别放入10、20、30、40、50和60头幼虫。在各个养虫盒中分别接入1头健壮的待产卵伞裙追寄蝇雌蝇，将养虫盒置于温度（23±1）℃、相对湿度60%～70%、光周期L∥D＝14 h∥10 h的培养箱中。寄生24 h后将寄蝇移出，盒中黏虫幼虫分别继续饲养直至最后羽化。每天按时观察并记录相应数据。所得数据通过HollingⅡ型方程［17-18］进行拟合，计算得出模拟方程。每个处理重复5次。

1.2.2 不同温度下伞裙追寄蝇对黏虫的寄生功能反应

设15、20、25、30和35℃（±1℃）共5个温度梯度，在每个温度养虫盒中分别放入10、20、30、40、50和60头黏虫幼虫，再分别接入1头已交尾的伞裙追寄蝇雌蝇（羽化后即让雌雄交尾），将其置于L∥D＝14 h∥10 h、RH＝70%的光照培养箱中，每处理重复5次。寄生24 h后将雌蝇移出，剩余幼虫继续饲养，直至羽化。每天观察和记录成蝇羽化数量。

1.2.3 黏虫幼虫密度对伞裙追寄蝇寻找效应的影响

在6个养虫盒中分别放入10、20、30、40、50和60头幼虫，伞裙追寄蝇的寄生量为寄生后羽化数量，寄主幼虫与伞裙追寄蝇饲养方法同1.2.1。

数据通过Holling提出的寻找效应与猎物的密度模型方程进行拟合。

1.2.4 伞裙追寄蝇自身密度干扰效应

在6个不同养虫盒中各放入50头末龄黏虫幼虫，分别接入1、2、3、4和5头已交尾的雌蝇，伞裙追寄蝇成虫用覆盖有200目纱网的280 mL透明一次性水杯饲养，纱网覆有用15%蜂蜜水浸湿的脱脂棉球。寄主黏虫幼虫用新鲜小麦或玉米叶饲养，将养虫盒置于温度（23±1）℃、相对湿度60%～70%、光周期L∥D＝14 h∥10 h的培养箱中。寄生24 h后将寄蝇移出，盒中黏虫幼虫分别饲养。寄生量统计方法同1.2.3。每个处理重复5次。

数据用Hassell所提出的寻找效应（E）与寄生物密度（P）的关系数学模型E＝QP－m进行拟合（Q为寻找参数；m为相互干扰参数）。

1.3 数据分析

所得数据用DPS软件Duncan氏多重比较方法进行方差的显著差异性比较。

2 结果与分析

2.1 黏虫幼虫密度对伞裙追寄蝇寄生的影响

从表1中可以看出：伞裙追寄蝇对黏虫幼虫的寄生数量，随着黏虫幼虫密度的增大而增加，当黏虫幼虫的密度为10头时，被寄生的幼虫数量为7.15头；而当幼虫的密度为20头时，被寄生的幼虫数量为12.88头，约为在10头密度下被寄生幼虫数量的2倍。由此可以得出，较低的密度条件下，被寄生的数量与寄主幼虫密度数量增长速率几乎相同。当幼虫密度为30头时，被寄生的幼虫数量为17.58头，仅是7.15头的2.5倍，说明在较高密度条件下，随着寄主数量的增加，被寄生幼虫的数量逐渐减少。其曲线符合Holling功能反应Ⅱ型的负加速曲线，在相同寄主龄期条件下，寄生数量的变化随寄主密度的改变而变化。随着寄主密度增加，其寄生数量增加，当寄主数量增加到一定数值时，寄生量趋于稳定。

表1中数据经HollingⅡ型功能反应方程式模拟得出，Na＝0.803 3N/（1+0.803 3×0.015 4N）当N→∞，Na＝1/Th＝64.9，说明在24 h内，1头寄生蝇最多可以寄生64.9头寄主幼虫；由公式中可以得出寄生1头幼虫需要0.803 3 h，而瞬时攻击率则为0.015 4，将理论寄生数量与实际寄生数量进行χ2检验，χ2＝4.485 4＜χ2（0.05，5）＝11.1，差异不显著，由此可以说明，试验所得结果能很好地反映伞裙追寄蝇在不同幼虫密度下的变化规律。

表1 伞裙追寄蝇对不同密度黏虫的寄生作用1）Table 1 Parasitic rates ofExorista civilisat different densities ofMythimna separata

2.2 不同温度下伞裙追寄蝇对黏虫的寄生功能反应

在15～35℃范围内，伞裙追寄蝇对黏虫幼虫的寄生功能反应曲线如图1，由图可知，伞裙追寄蝇的寄生功能反应曲线在不同温度条件下均符合HollingⅡ型功能反应模型。各温度条件下，伞裙追寄蝇对黏虫寄生数量随寄主密度的增大而增大，但寄生率与寄主密度呈负加速曲线增长，寄生数量在同一寄主密度下随温度的升高而增加，在25℃时达到最大，20℃时次之，35℃时最少，20℃和30℃时差异不显著。各温度条件下在寄主密度为50头时，寄生数量均达到最大；寄生数量在各个密度条件下变化幅度均较小。不同寄主密度下，25℃时的寄生率显著高于其他温度条件；当温度低于25℃时，随着温度的升高寄生率逐渐增加，温度高于25℃时，随着温度的升高，寄生率逐渐降低。

2.3 黏虫幼虫密度对伞裙追寄蝇寻找效应的影响

Holling认为捕食者的食欲和寄生物的生殖力均不可能是无限制增加的，捕食者在不同猎物密度下寻找猎物所花费时间也各不相同，因此他提出寻找效应的数学模型：

E＝a/（1+a ThNo）

图1 不同温度下伞裙追寄蝇对黏虫的寄生功能反应Fig.1 Functional responses ofE.civilistoM.separataunder different temperatures

式中各参数均为功能反应参数，可以推断出伞裙追寄蝇寻找效应的数学模型如下：

E＝0.803 3/（1+0.803 3×0.015 4No）

由表2可知，伞裙追寄蝇的寻找效应随着黏虫密度的增加而降低。

2.4 伞裙追寄蝇自身密度干扰效应

寻找效应与寄主密度、寄生物密度三者之间的关系可用公式E＝Na/（NP）表示，式中Na为被攻击的寄主数量；N为寄主密度；P为寄生物密度。根据公式可以计算得出伞裙追寄蝇在不同黏虫密度下的寻找效应（表3）。

表2 黏虫幼虫密度与伞裙追寄蝇寻找效应的关系Table 2 Relationships of searching efficiency ofE.civilisand density ofM.separatalarvae

Hassell提出寄生蝇个体间会有相互干扰作用，故得出寻找效应模型E＝QP－m（Q为寻找参数；m为相互干扰参数）。拟合计算Q、m的值，得到Hassell寻找效应与寄生物密度的数学模型：

E＝0.553 3P－1.565-5

从表3中数据可以得出，被寄生的黏虫幼虫数量随着寄生蝇数量的增加而降低。从寻找效应E值也可以得出，在一定空间和寄主密度情况下，寄生蝇的发现域随着数量的增加而逐渐变小。由此可以得出，相同密度条件下，寄生蝇密度与发现域成反比例增加，寄生蝇个体存在干扰作用。

表3 伞裙追寄蝇自身密度干扰下对黏虫幼虫的寻找效应Table 3 Searching efficiency ofExorista civilistoMythimna separatalarvae

3 小结与讨论

在生物防治研究中，对天敌捕食能力的研究是一项重要的内容。本研究得出，伞裙追寄蝇对黏虫幼虫的寄生功能反应，符合HollingⅡ型功能反应模型。关系式为：Na＝0.803 3N/（1+0.803 3×0.015 4N）。1头寄生蝇寄生1头黏虫幼虫所需时间为0.803 3 h。研究发现，温度可影响伞裙追寄蝇的活动能力，在适温条件下伞裙追寄蝇对黏虫幼虫有较好的控制作用。在25℃时伞裙追寄蝇的瞬间攻击率最高，而低温对其活动有不利影响。所以在田间释放伞裙追寄蝇时，要注意选择合适的温度，避免温度过高和过低对寄生产生不利影响。伞裙追寄蝇自身密度对寄生作用也有一定的影响，其寻找效应随自身密度的增加而减小，这一变化趋势可用E＝0.553 3P－1.565-5来表示。因此，在室内大量扩繁伞裙追寄蝇时，要注意控制好雌蝇与黏虫幼虫的比例，在田间释放也需注意寄生蝇的密度，保证寄主的合理利用并维持较为稳定的寄生率。天敌对害虫的作用效果评价，可用攻击系数和处理时间之比（a/Th）来反映天敌对害虫的控制能力［19-20］。a/Th越大对害虫的控制能力越强，伞裙追寄蝇的a/Th为52.2，说明伞裙追寄蝇对黏虫的控制能力较强。

寄生功能反应对寄生蝇的寄生能力和害虫的控制作用都能很好地评价和反映［14，21］。所得出的模型通常能够较为准确地反映天敌昆虫的搜寻能力，很多学者研究表明，其他因素可以影响功能反应并提出了相应的数学模型［16，22］。由于本试验为室内试验，未考虑田间因素对伞裙追寄蝇寄生功能的影响，同时，温度和湿度对功能反应类型也有影响［23］，加之在一定空间内随着伞裙追寄蝇自身数量的增加，寄生干扰作用有所增加，在自然条件下其寄生情况与室内试验结果是否一致，尚待验证。本试验结果只能作为室内参考，其田间应用还有待进一步研究。

［1］ 陈英林.草坪食叶害虫—粘虫的综合防治［J］.中国草地，1999（2）：75 76.

［2］ 林昌善，孙金如，陈瑞鹿，等.粘虫（Leucania separataWalker）发生规律的研究-I.东北春季粘虫发生与风的关系［J］.昆虫学报，1963，12（3）：243 261.

［3］ 章士美，赵泳祥.中国农林昆虫地理分布［M］.北京：中国农业出版社，1996.

［4］ 吴成久，吴丽丽，李海侠.玉米粘虫的发生及防治［J］.现代农业科技，2012（19）：121.

［5］ 刘培桃.谷子田粘虫发生及防控措施［J］.种业导刊，2013（6）：25 26.

［6］ 尹姣，薛银根，乔红波，等.粘虫（Mythimna separataWalker）选择产卵场所的意义及颜色在定位中的作用［J］.生态学报，2007，27（6）：2483 2488.

［7］ 赵建铭.中国粘虫寄蝇的研究［J］.昆虫学报，1962，11（S1）：32 43.

［8］ Mamonov B A.Observations onLoxostege sticticalisand the results of tests of the action of insecticides on cultivated oil plants［J］.Bulletin in North Caucasus Agricultural Experiment Statistics，1930，66：314.

［9］ Dobrovolskii B V.On the regularities of propagation and dying out ofLoxostegesticticalisL.［J］.Plant Protection，1935，5：67 74.

［10］Varenik I A，Khavruk E F.The role of local parasites and predators［J］.Zashchita Rastenii，1977（10）：24.

［11］Lǎcǎtuşu M，Voicu M.Braconid parasites ofMargaritia sticticalisL.［J］.Travaux du Muséum d’Histoire Naturelle’Grigore Antipa’，1984，25：187 190.

［12］Mikhal’tsov V P，Khitsova L N.Extent of infestation of beet webworm by some species of tachinids（Diptera，Tachinidae）as an index of their range［M］∥Skarlato O A.Systematics of Diptera（Insecta）：Ecological and Morphological Principles. New Delhi：Oxonian Press，1985：95 96.

［13］卢川川.伞裙追寄蝇的初步研究［J］.昆虫知识，1976，13（1）：19 20.

［14］Price P W.Insect ecology［M］.New York：John Wiley&Sons，1984.

［15］盛金坤，王国红.南昌地区瓢虫柄腹姬小蜂生物学特性的研究［J］.生物防治通报，1992，8（3）：110 114.

［16］徐汝梅.昆虫种群生态学［M］.北京：北京师范大学出版社，1987.

［17］Holling C S.The components of predation as revealed by a study of small-mammal predation of the European pine sawfly［J］.Canadian Entomologist，1959，91：293 320.

［18］Holling C S.Some characteristics of simple types of predation and parasitism［J］.Canadian Entomologist，1959，91：385 398.

［19］郭玉杰.捕食作用中的功能反应模型［J］.生物防治通报，1993，9（1）：40 45.

［20］苏建亚，郝康陕，徐源辉.龟纹瓢虫对豆蚜的捕食功能反应及寻找效应研究［J］.华东昆虫学报，1996，5（2）：83 87.

［21］章玉苹，李敦松，张宝鑫，等.蝇蛹俑小蜂对桔小实蝇蛹的功能反应及温湿度对蜂成虫寿命的影响［J］.中国生物防治，2010，26（4）：385 390.

［22］丁岩钦.昆虫数学生态学［M］.北京：科学出版社，1994.

［23］Mohaghegh J，De Clercq P，Tirry L.Functional response of the predatorsPodisus maculiventris（Say）andPodisus nigrispinus（Dallas）（Het.，Pentatomidae）to the beet armyworm，Spodoptera exigua（Hübner）（Lep.，Noctuidae）：effect of temperature［J］.Journal of Applied Entomology，2001，125（3）：131 134.

Functional response ofExorista civilistoMythimna separatalarvae

Wang Jianmei1，2， Liu Changzhong1， Liu Aiping2， Gao Shujing2， Xu Linbo2， Kang Aiguo3， Zhang Yuhui3
（1.Pratacultural College of Gansu Agricultural University，Lanzhou730070，China；2.GrasslandResearch Institute of Chinese Academy of Agricultural Sciences，Hohhot010010，China；
3.Plant Protection Station of Kangbao County，Hebei076650，China）

The parasitic functional response ofExorista civilisRondani toMythimna separata（Walker）larvae was observed in the laboratory.The results showed that the functional response belonged to Holling typeⅡin a certain temperature range（15－35℃）.The number of parasitized larvae increased with the increase of the larvae density，but the searching efficiency decreased with the increase ofE.civilisandM.separatadensity.At 23℃，the functional response could be expressed asNa＝0.803 3N/（1+0.803 3×0.015 4N）.The time spent in one host parasitized by singleE.civiliswas 0.803 3 h.The density ofE.civilisaffected the parasitism to some extent and the interference fitted Hassell-Varley model，which could be well simulated asE＝0.553 3P－1.565-5，indicating that the discovery domain ofE.civilisdecreased with increasing density of itself.The interference between parasites weakened the parasitic function.

Exorista civilis；Mythimna separata； functional response

S 476.3

A

10.3969/j.issn.0529 1542.2015.01.008

2013 12 11

2014 03 25

公益性行业（农业）科研专项（201103002）；内蒙古应用技术研发项目；“十二五”国家科技支撑计划项目（2012BAD13B07）；农业部“948”项目（2011-G4）

*通信作者 E-mail：刘长仲liuchzh@gsau.edu.cn；刘爱萍liuaiping806@sohu.con