杭州湾海域春秋季虾蟹类群落结构及生物多样性分析

庞 敏，周青松，俞存根，宋伟华，李 新，李德伟

(1.浙江海洋学院水产学院，浙江舟山 316022；2.国家海洋局第二海洋研究所，浙江杭州 310012)

杭州湾海域春秋季虾蟹类群落结构及生物多样性分析

庞 敏1，周青松2，俞存根1，宋伟华1，李 新1，李德伟1

(1.浙江海洋学院水产学院，浙江舟山 316022；2.国家海洋局第二海洋研究所，浙江杭州 310012)

根据2012年5月(春季)、10月(秋季)2个季度月在杭州湾海域开展拖网渔业资源调查所获得的虾蟹类资料，用渔获率作为虾蟹类资源数量分布的指标，对杭州湾海域虾蟹类的种类组成、数量分布、优势种、生物多样性等群落结构特征进行了分析。结果表明：杭州湾海域春、秋季共捕获并鉴定出虾蟹类12种，隶属于3目6科9属，其中，虾类7种，蟹类4种，虾蛄1种；调查海域春、秋季的优势种均为安氏白虾Exopalaemon annandalei，根据虾蟹类的生活与生态习性分析得知，分布在本次调查海域的虾蟹类可分为2种生态类群，以广温低盐生态类群为主，广温广盐生态类群为辅；生物多样性分析表明，调查海域的丰富度指数(D)、均匀性指数(J′)和多样性指数(H′)均是秋季高于春季，这表明秋季虾蟹类群落的丰富度、均匀性与多样性都较春季高。另外，群落分析表明杭州湾虾蟹类群落结构单一；虾蟹类主要受温度、盐度、水深等环境因子影响，故其数量分布规律是春季在调查海域的内侧或者说中西部蟹类分布多且集中，而湾口处虾类分布较多，相反，秋季在湾口处蟹类分布较多，而虾类在内侧或者说中西部分布较多。

虾蟹类；群落结构；多样性；春秋季；杭州湾

杭州湾位于中国浙江省东北部、上海市南部，东临舟山群岛和著名的舟山渔场，北侧与长江入海口相邻，是钱塘江的入海通道。水文环境受江浙沿岸流及正规半日潮的影响，杭州湾海域环境条件优良，是舟山渔场的重要组成部分，历史上盛产海蛰Rhopilma esculenta、凤鲚Coilia mystus等，是许多经济生物种类的繁殖、索饵和生长的栖息地。另外，杭州湾也是鳗苗溯河生长的通道。

过去，对东海、浙江近海及舟山渔场等较大空间尺度范围的虾蟹类曾开展过许多研究调查。如宋海棠等[1]研究报道了东海北部海域虾类不同生态类群分布;宋海棠[2]分析了东海虾类的生态群落与区系特征；俞存根等[3-5]分别研究报道了东海大陆架经济蟹类种类组成及数量分布、群落结构特征以及春季东海虾类群落结构特征；薛利建等[6]研究报道了东海中部海域蟹类群落结构及其多样性；陈小庆等[7-9]报道了东海中南部外海虾类、蟹类群落机构特征以及东海中北部海域虾类群聚结构特征及空间分布，郑献之等[10]研究报道了舟山渔场及邻近海域蟹类组成和时空分布；王甲刚[11]研究报道了舟山沿岸张网作业区虾蟹类群落结构和多样性；何贤保等[12]研究报道了舟山渔场及邻近海域虾类群落结构；而关于河口区或者沿岸海域的甲壳类群落结构研究较少有报道，主要有徐兆礼[13]分析了瓯江口海域夏秋季虾类资源分布特征；赵蒙蒙[14]对三门湾海域冬夏季虾类的种类组成、时空分布及多样性进行了分析研究；朱增军[15]报道了夏秋季浙江岱衢洋虾蟹类群落多样性分析；瞿潇南等[16]对舟山黄大洋海域春秋季虾类种类组成和数量分布进行过报道，近年，国外对沿岸近海小空间虾蟹类的研究也比较活跃，如MÉLANIE BÉGUER等[17]对法国Gironde河口葛氏长臂虾种群动态的长期变化进行了研究；COSTA等[18]对巴西东北部的热带河口虾类多样性的季节变化进行了报道。但是针对杭州湾这一典型河口渔场的虾蟹类资源状况研究报道极少，相关的报道主要有吴常文等[16]报道了杭州湾海域安氏白虾生物学与生态分析研究，至今还未见关于杭州湾虾蟹类群落结构及生物多样性的具体研究报道。

笔者主要根据2012年5月、10月在杭州湾海域开展渔业资源调查所获得的虾蟹类资料，分析研究了春、秋季杭州湾虾蟹类的群落结构特征，以期为该海域的虾蟹类资源可持续利用提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 数据来源

本文所用的数据采自2012年5月(春季)、2013年10月(秋季)租用“浙普渔32267号”单拖网作业船在杭州湾口附近海域开展渔业资源调查所获得的虾蟹类资料。调查范围为30°15′08.90″N-30°34′58.22″N，120°47′18.01″E-121°22′19.93″E，共设置13个调查站位。具体调查站位设置如图1所示。

图1 渔业资源调查站位图Fig.1 The crustaceans resources survey stations of Hangzhou bay

调查船长为29 m，宽3.3 m，主机功率257 kW，单拖网网具规格为1 060目×80 mm。船上配备有探鱼仪(测深仪)、对讲机、卫导等辅助导航、定位、以及其他助渔助航机械设备。调查时每站的拖曳时长约1 h，拖速约为2.7 kn。调查采样及生物学测定按照《海洋调查规范第6部分：海洋生物调查》(中华人民共和国国家质量监督检验检疫总局，2007)[20]和《建设项目对海洋生物资源影响评价技术规程》(中华人民共和国农业部，2007)[21]进行。将每个站位拖网调查所获得的渔获物，全部装入样品袋，并在渔捞记录表中进行记录后，放入鱼舱冰鲜保存，种类鉴定，尾数计算、称重及测量体长等在实验室内进行。称重使用电子天平，精确度为0.01 g。渔获数量统一标准化为每小时的渔获量。调查海域的水温、盐度等测定采用CTD仪器与拖网调查同步进行。

1.2 数据分析与计算方法

1.2.1 相对重要性指数(IRI)计算

甲壳类优势种主要根据PINKAS等的相对重要性指数(IRI)来确定,其计算公式如下：

式中，ni、wi分别为第i种虾蟹类的个体数和生物量(g)；N、W分别为虾蟹类总个体数和总生物量(g)；fi为第i种虾蟹类在m次取样中出现的频率；m为取样次数。

1.2.2 生物多样性指数计算公式

虾蟹类生物多样性的计算，主要采用Margalef丰富度指数(D)、Shannon-Weaver多样性指数(H′)和Pielou均匀度指数(J′)计算公式，具体如下：

Pielou均匀度指数(J′)：J′=H′蛐log2S

式中，S为虾蟹类的总种类数；N为虾蟹类的总个体数，wi为第i种生物的生物量(g)，W为虾蟹类的总生物量(g)。

1.2.3 群落的季节更替指数(AI)和迁移指数(MI)计算公式

式中，A为2个季节调查所得的实际物种数；C为某一个季节调查新迁入物种数；B为某一个季节调查迁出物种数；R为2个季节调查中均出现的物种数。AI反映物种更替导致群落稳定性降低的节律，该值越大则群落稳定性越小。MI为研究系统外迁入与迁出种的两种成分在群落中的相对比例，当C〉B时，MI为正，表示迁入种多于迁出种；当C=B时，MI为0，即表示群落动态平衡。

1.3 数据处理

数据统计分析在Microsoft Excel上进行，站位图和渔获率的分布图均采用Surfer8.0软件进行绘制。

2 结果

2.1 种类组成

根据2012年春(5月)、秋(10月)在杭州湾海域所设的13个站位的拖网调查所获得渔获物样品，共鉴定出虾蟹类种类12种，其中虾类7种，隶属于3科、4属；蟹类4种，隶属2科、4属；虾蛄类1种。在虾类种类组成中以长臂虾科Palaemonidae种类最多，共有5种，藻虾科Phippolytidae和鼓虾科Alpheidae各为1种；蟹类则以梭子蟹科Protunidae种类为主，共有3种，方蟹科Grapsidae有1种。具体种类名录以及出现季节情况如下：

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本次调查共渔获甲壳类7 111.1g，在不同种类的渔获重量组成中，所占百分比最大的是安氏白虾Exopalaemon annandalei(81.78%)，其次是狭颚绒螯蟹Eriochier leptognathus(5.11%)，细指长臂虾Palaemon tenuidactylus(4.55%)脊尾白虾Exopalaemon carinicauda(4.20%)，其余种类所占渔获物重量百分比则较小。同时，不同季节的渔获物重量组成略有差异，如春季以安氏白虾(83.80%)所占比重最高、狭颚绒螯蟹(7.79%)次之，秋季也以安氏白虾(79.24%)所占比重最高，但具体比例要比春季低，其次是细指长臂虾(9.78%)和脊尾白虾(8.09%)。

2.2 优势种

为确定不同虾蟹类在群落中的重要性，讲相对重要性指数(IRI)大于1 000的定义为优势种，IRI值在100～1 000的定义为常见种。由此可知，春季的优势种有安氏白虾和狭颚绒螯蟹2种(表1)，合占渔获物总生物量的91.59%，合占渔获物尾数的97.85%。秋季的优势种则为安氏白虾、脊尾白虾和细指长臂虾3种，合占渔获物总生物量的97.10%，合占渔获物尾数的98.25%。而常见种春季仅有锯齿长臂虾1种，秋季也仅有狭颚绒螯蟹1种。以上5种虾蟹类为杭州湾调查海域的重要种类。

表1 杭州湾海域春秋季虾蟹类相对重要性指数值(IRI)Tab.1 The index of relative importance(IRI)of The crustaceans in spring and autumn in survey area of Hangzhou bay

总体来说，调查海域春、秋季虾蟹类相对重要性指数除了安氏白虾IRI值变化不大外，其余种类的变化都较大。如春季的优势种狭颚绒螯蟹春季的IRI值为1 086，到了秋季则急剧下降，仅为296。而春季IRI值较低的脊尾白虾(48)和细指长臂虾(0)，到了秋季，其IRI值则上升为1 106和1 897，成为该调查海域的优势种。

2.3 数量时空分布

2.3.1 季节变化

杭州湾春、秋两季虾蟹类数量群落结构组成变化不大(图2)。均以虾类占主导地位，其中春季，虾类的生物量和密度分别占虾蟹类生物量及总密度的 88.84%和96.88%，秋季分别占97.61%和98.98%；其次是蟹类，春季分别占虾蟹类生物量及总密度的11.04%和3.10%，秋季分别占2.29%和1.01%；虾蛄类资源较少，春季分别占虾蟹类动物生物量及总密度的0.12%和0.02%，秋季分别占0.10%和0.01%，几乎可以忽略不计。以上数据表明，春、秋季虾蟹类生物量及总密度略有变化，虾类秋季多于春季，而蟹类则相反，春季多于秋季。虾蛄类春季和秋季变化不大。

图2 杭州湾甲壳类群落结构Fig.2 Community structure of the crustacea in Hangzhou bay

2.3.2 数量分布

春季的虾类渔获率分布如图3、4所示，从图中可以看出，虾类平均尾数渔获率为464 ind/h，最高的是19号站，为1 299 ind/h，最低的是21号站，为57 ind/h。虾类平均重量渔获率为260 g/h，最高渔获率出现在19号站，为609.3 g/h，其中渔获数量最多的是安氏白虾，约占该站位渔获物重量组成的99.43%。渔获率较高的站位依次11号站、15号站和10号站，渔获率分别为384.5、376.4和373.7 g/h。渔获率最低的出现在21号站，为36.9 g/h。

图3 春季虾类尾数渔获率平面分布Fig.3 The distribution of the shrimp's mantissa CPUE in spring

图4 春季虾类重量渔获率平面分布Fig.4 The distribution of the shrimp's weight CPUE in spring

秋季的虾类渔获率分布如图5、6所示，从图中可以看出，虾类平均尾数渔获率为715 ind/h，最高的是21号站，为2 136 ind/h，最低的是13号站，为163 ind/h；虾类平均重量渔获率为248.3 g/h，最高渔获率出现在21号站，为759.5 g/h，其中渔获数量最多的仍为安氏白虾，约占该站位渔获物重量组成的87.26%。渔获率较高的站位依次17号站、2号站和3号站，渔获率分别为470.0、309.1和305.7 g/h。渔获率最低的出现在13号站，为68.8 g/h。

图5 秋季虾类尾数渔获率平面分布Fig.5 The distribution of the shrimp's mantissa CPUE in autumn

图6 秋季虾类重量渔获率平面分布Fig.6 The distribution of the shrimp's weight CPUE in autumn

春季的蟹类渔获率分布如图7、8所示，从图中可以看出,蟹类平均尾数渔获率为15 ind/h，最高的是2号站，为80 ind/h，最低的是1号站和19号站，仅为1 ind/h；蟹类平均重量渔获率为32.3 g/h，最高渔获率出现在2号站，为139.4 g/h，其中渔获数量最多的为狭颚绒螯蟹，约占该站位渔获物重量组成的35.17%。渔获率较高的站位依次3号站和13号站，渔获率分别为102.2和45.1g/h。渔获率最低的出现在10号站，仅为0.7 g/h。

图7 春季蟹类尾数渔获率平面分布Fig.7 The distribution of the crab’s mantissa CPUE in spring

图8 春季蟹类重量渔获率平面分布Fig.8 The distribution of the crab’s weight CPUE in spring

秋季的蟹类渔获率分布如图9、10所示，从图中可以看出，蟹类平均尾数渔获率为7 ind/h,最高的是21号站，为25 ind/h，最低的是4号站和13号站，仅为1 ind/h；蟹类平均重量渔获率为5.8 g/h，最高渔获率出现在21号站，为23.5 g/h，渔获率较高的站位依次11号站和17号站，渔获率分别为102.2和45.1g/h。渔获率最低的出现在4号站，为0.6 g/h。

图9 秋季蟹类尾数渔获率平面分布Fig.9 The distribution of the crab’s mantissa CPUE in autumn

图10 秋季蟹类重量渔获率平面分布Fig.10 The distribution of the crab’s weight CPUE in autumn

综上所述，杭州湾调查海域的不同季节虾类尾数渔获率变化是秋季〉春季，但从平均重量渔获率来看,却是春季略大于秋季。蟹类尾数渔获率变化则是春季〉秋季，春季蟹类尾数渔获率为秋季的2.14倍，而从平均重量渔获率来看相差更为悬殊，春季(32.3 g/h)是秋季(5.8 g/h)的5.57倍。从地理分布趋势上看，春季杭州湾调查海域的内侧或者说中西部蟹类较多，而湾口处虾类较多，相反，秋季在杭州湾的湾口处以蟹类较多，而在湾口和中西部均以虾类较多。

2.4 生物多样性

春季，Shannon-Wiener生物多样性指数(H′)分布在0.06～1.40之间，平均值为0.79。Shannon-Wiener生物多样性指数(H′)较大的站位分别为2、7、13、21号站位，最高值出现在21号站；秋季，Shannon-Wiener生物多样性指数(H′)较春季有所上升，分布在0.32～1.66之间，平均值为1.07，Shannon-Wiener生物多样性指数(H′)较大的站位为别为2、8、10、13、19号站，最高值出现在19号站。春秋两季Shannon-Wiener生物多样性指数(H′)最高值都位于杭州湾湾口，可能是由于钱塘江冲淡水带来大量的营养物质，为此海域的虾蟹类带来了丰富的饵料。

春季，丰富度指数(D)分布在0.23～1.02之间，平均值为0.44。较大的站位分别为13、17、21号站位，最高值出现在21号站位(1.02)，出现7种虾蟹类。在3号站和6号站出现最低值(0.23)，仅出现3种虾蟹类。秋季，丰富度指数(D)分布在0.31～0.72之间，平均值为0.49。较大的站位分别为7、8、10、13、21号站位，最高值出现在21号站位(0.72)，出现9种虾蟹类。在3号站出现最低值(0.31)，仅出现4种虾蟹类。秋季较春季丰富度指数(D)变化不大。

春季，均匀性指数(J′)分布在0.03～0.71之间，平均值为0.37，站位间相关不大；秋季，均匀性指数(J′)分布在0.20～0.72之间，平均值为0.45，站位间相关也不大。各站位春秋季均匀性指数(J′)差别不大。

表2 春秋季杭州湾甲壳类生物多样性Tab.2 The diversity indexes of Hangzhou bay in spring and autumn

2.5 群落季节更替与迁移

根据两个季节对杭州湾海域调查所获得的种类，杭州湾虾蟹类生物种类数(A)、移入种数(C)和移出种数(B)和各航次均出现的种类数(R)，计算出杭州湾海域春、秋两季的群落更替指数AI=100和迁移指数MI=0。数据表明杭州湾虾蟹类群落结构单一，稳定性一般，春、秋季的迁入与迁出种类数相等。

3 讨论

3.1 种类组成及优势种

春、秋两季调查中，共鉴定出虾蟹类种类12种，从春、秋两季共同出现的虾蟹类种类数(8种)及单一季节出现的种类(4种)来看，分布在杭州湾调查海域的季节性分布虾蟹类较少，说明该海域虾蟹类多数是长年在此生栖的种类，只有少数会进行季节性洄游；其次从春、秋两季共同出现的8种虾蟹类的生态习性来看，该海域的虾蟹类种类以广温低盐性种类为主，如安氏白虾、脊尾白虾、锯齿长臂虾，广温广盐性种类为辅，如细指长臂虾、三疣梭子蟹、口虾蛄。这与郑献之等、何贤保等在2006-2007年研究调查舟山渔场及邻近海域虾类、蟹类优势种及生物多样性有较大差异，据资料显示，舟山渔场及邻近海域优势种大多为沿岸广温广盐性种，如葛氏长臂虾，鹰爪虾、细点圆趾蟹、三疣梭子蟹、口虾蛄等，而在本次调查的海域，春、秋两季都占绝对优势的种类为沿岸广温低盐性种类的安氏白虾，除调查网具不同造成的渔获组成差异外，更大的可能是因为本次调查海域地处河口区，与舟山渔场及邻近海域相比，这里受钱塘江径流等影响更为明显，根据同步调查所获得的温度和盐度数据表明，杭州湾海域春季表层温度范围为18.6～21.2℃，底层温度范围为19.6～21.0℃，表层盐度范围为5.3～7.5，底层盐度范围为5.3～7.6。秋季水体表层温度为13.0～14.8℃，底层温度范围为13.0～14.7℃，表层盐度范围为9.7～12.1，底层盐度范围为9.1～12.1，该调查海域春、秋两季水温变化幅度较大，而盐度低且变化较小。因此更适合广温低盐性的安氏白虾、脊尾白虾、锯齿长臂虾的生长、繁殖。据吴常文等研究报道，安氏白虾在20世纪80-90年代在杭州湾海域有广泛分布，内侧张网渔获物中平均占11.41%，产量显著高于脊尾白虾，全年累计无论是出现尾数或是重量均居各种类之首位。安氏白虾为广温低盐性小型游泳虾类，生长快，世代更新迅速，对环境适应能力强。一般4月中旬进入繁殖期，以抱卵亲虾为主，而9月份则以当年生的安氏白虾占绝对优势，亲体基本消失。这也正好说明了本次调查中秋季安氏白虾尾数渔获率虽比春季多，但平均重量渔获率却还不及春季的原因。

3.2 数量时空分布特征

根据本次调查结果，春季，蟹类以调查海域的内侧或者说中西部分布较多且集中，而虾类以杭州湾湾口处分布数量较多。相反，秋季在杭州湾湾口处蟹类较多，而虾类在内侧或者说中西部较多。通过与相关的环境因子综合分析，对安氏白虾、脊尾白虾、狭颚绒螯蟹等虾蟹类而言，盐度是决定其数量分布的主导因子。据同步调查所得的盐度资料显示，杭州湾海域春、秋季盐度分布范围为5.3～12.1，主要受钱塘江冲淡水和江浙沿岸水影响，盐度分布呈现东南高，西北低。春季虾类多分布于湾口进行产卵生殖活动，而秋季多分布于调查海域的内侧或者说中西部。此外，杭州湾海域属于温度季节变化明显的海域，春、秋季海水温度的变化也会影响虾蟹类的分布。如狭颚绒螯蟹的繁殖期一般在3-5月，适宜水温在18～20℃,春季杭州湾海域内侧水温略比湾口高，故狭颚绒螯蟹集中分布在海域内侧(2号站和3号站)。

3.3 生物多样性分析

生物多样性分析表明，杭州湾调查海域虾蟹类的丰富度指数(D)、均匀性指数(J′)和多样性指数(H′)整体偏低，且秋季均略高于春季。这表明该海域生物多样性水平较低，群落结构单一，处于不稳定状态，且秋季虾蟹类群落的丰富度、均匀性与生物多样性都较春季高。与陈小庆等[7-9]研究报道的东海中北部海域虾蟹类、东海中南部外海虾蟹类的生物多样性分析比较，东海中北部海域虾蟹类生物多样性(春：H′=2.65，秋：H′=3.51)、东海中南部外海海域虾蟹类生物多样性 (春：H′=1.74,秋H′=1.95)均比杭州湾海域虾蟹类生物多样性 (春：H′= 0.79,秋H′=1.07)高得多。这可能与东海生态环境以及虾蟹类的群落结构有关，东海虾类主要以广温广盐生态类群为主，同时东海海域因受长江径流、台湾暖流等影响，营养物质以及饵料生物丰富，因此虾蟹类种类丰富，生物多样性高。而杭州湾海域为河口区，水文、底质等环境条件比较恶劣、多变。且受冲淡水的影响，盐度较低，温差较大，故在此条件下适合生存的虾蟹类种类极少，且多为广温低盐性种，故生物多样性指数偏低。当然，生物多样性指数偏低也有可能与杭州湾海域水体受到人为污染有关。根据2004年国家海洋环境监测中心提供的近岸生态系统健康状况报告来看，杭州湾海域生态监控区从2004年起就处于不健康状态，春季海域无机氮、活性磷酸盐超过四类海水水质标准，水体严重富营养化导致浮游植物密度增加，产卵场退化。目前来看造成该海域污染的原因可能与生活工业污染、滩涂围垦、海岸工程导致湿地面积减少、海水养殖业造成的海水富营养化、过度捕捞、航道影响及长江水入海量减少有关。杭州湾海域虾蟹类生物多样性偏低的具体原因尚无定论，有待进一步研究调查。建议继续进行相关的调查和监测，以掌握杭州湾的水域环境及生物资源变动情况和影响机制。同时还应牢固树立海洋渔业资源可持续发展的意识，加强渔业管理，设定休渔期、限制虾蟹类捕捞规格，以实现该渔场虾蟹类资源可持续利用之目的。

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Community Structure and Diversity of Crustacea in Hangzhou Bay during Spring and Autumn

PANG Min1,ZHOU Qing-song2,YU Cun-gen1,et al
(1.Fishery School of Zhejiang Ocean University,Zhoushan 316022; 2.Second Institute of Oceanography,State Oceanic Administration,Hangzhou 310012,China)

Adopted in May(spring),October(autumn)2012 in the Hangzhou bay to carry out single trawl fishery resources survey data obtained the crustacean,the crustacean with catch rates as indicators of the distribution of the number of resources,species composition,dominant species,community structure and diversity.The results show that:12 crustacea species were found and identified in spring and autumn,which belonged to 3 orders,6 families and 9 genera.Including 7 species of shrimp,4 species of crab and 1 species of squilid.Exopalaemon annandaleiis the most important dominant species in the Hangzhou bay.The eurythermal and hypohaline community wasmain,and a eurythermal and eurysaline was minor in the survey area.In different seasons,the biodiversity analysis shows that the autumn’s species diversity(H′),species richness(D)and evenness(J′)higher than spring’s.Plus,the analysis of community showed that Hangzhou bay crustacean community species is single;Crustacea is mainly influenced by physical factors(such as temperature,salinity,water depth,etc.).So distribution of the catch rates showed that more crabs were caught at top of bay,i.e.mid-west of the survey area while more shrimps were caught at the mouth of the bay in spring.The opposite was happened in autumn.

crustacea;community structure;diversity;spring and autumn;Hangzhou bay

S932.5

A

1008－830X(2015)01－0001－08

2014-08-25

国家自然科学基金项目（31270527）；企业委托项目（杭州湾区域建设用海项目海域生态环境现状调查2012.03-2013.03）

庞敏（1992-），女，浙江金华人，研究方向：渔业资源.E-mail:471738360@qq.com

俞存根，教授.E-mail:cgyu@zjou.edu.cn