定安县耕地土壤微量元素含量及影响因素研究

朱宏+张冬明+谢良商

摘 要 采集耕地土壤198份样品，分析土壤有机质、pH和4种微量元素含量，并进行了相关性分析。结果表明：有机质含量较为丰富，全县平均含量达27.66 g/kg，各镇之间的差异较大；全县土壤呈酸性或强酸性反应，pH平均值为5.10；土壤有效铜含量符合正态分布，土壤有效铁和锰稍缺乏，铜和锌较丰富；有机质与锰、铜和锌呈正相关，与锰相关关系达极显著水平；pH同4种土壤微量元素均表现为正相关关系，与铁的相关性达到极显著水平。近期在进行农业生产时，应注重微量元素肥料的施用，避免缺素症状的发生，注意调节土壤酸碱度。

关键词 耕地土壤 ；微量元素 ；相关性

分类号 S158

土壤养分是指主要依靠土壤来供给植物生长所必需的营养元素，不仅包含氮、磷、钾三大元素，还涉及铁、锰、铜、锌、钼、硼等微量元素以及钠、硅、钴等有益元素。植物生长对微量元素的需求不多，但又不能缺，缺乏任何一种微量元素都将影响到植物的健康生长，其重要性与大中量营养元素相当[1]。相关研究表明，土壤微量元素的含量高低与很多因素有关，例如成土母质、环境气候等，其中土壤pH和有机质的影响较明显。Baath E发现，在酸性（pH<7.0）环境下，水溶性的铜随pH的上升而下降[2]，Gotoch S研究发现，在pH<6时，有效锰含量与土壤pH值呈显著负相关[3]，Shuman研究表明，增加土壤有机质含量有助于提高土壤有效锰含量[4]。近年来，随着测土配方施肥工作在全国的普及，使获得的土壤养分数据比较完善，尤其是土壤微量元素。测土配方施肥工作的目的就是通过技术的大力推广，而实现作物的平衡施肥，提高农产品产量，改善农产品品质。前人对土壤养分的相关性研究。大多仅限于重金属与土壤养分的相互关系；而对于土壤养分自身之间的相互关系，比如说是相互促进、还是彼此消长目前还尚不清楚，明确土壤养分之间的相互关系对于科学施肥，减少肥料浪费，提高肥料利用率意义重大。本文以土壤有机质、pH为基础，研究其与土壤微量元素的相互关系，目的在于从它们之间的相互关系中，总结出各微量元素彼此间的影响程度，为今后优比微量元素肥料配方提供参考，更为高品质农业提供保障。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

定安县位于海南岛的中部偏东北，东经110°7′～110°31′，北纬19°13′～ 19°44′，东临文昌市，西接澄迈县，东南与琼海市毗邻，西南与屯昌县接壤，北隔南渡江与海口市琼山区相望，境内东西宽45.50 km，南北长68.00 km，全县土地总面积1 189 km2，耕地面积为53 020 hm2，占全县土地总面积的45%，其中水田20 420 hm2，旱地32 600 hm2，土地肥沃，水利发达。境内地势南高北低，属热带季风海洋性气候，年平均温度23.1～23.9℃。年平均日照时数1 972 h，年降水量达1 965.6～2 498 mm。全县粮食作物以水稻为主，其次是蕃薯、粟、木薯、玉米等。油料作物以花生为主，次之芝麻。糖作物主要是糖蔗和果蔗。豆类为黑豆、黄豆、绿豆、红豆。瓜菜种类繁多，已趋产业化、规模化。水果以荔枝、龙眼、香焦、菠萝、菠萝蜜为多。热带经济作物以橡胶、槟榔、胡椒为主。

1.2 方法

1.2.1 土壤样品的采集

本次采样采用GPS定位，样点布设充分考虑到地形地貌、土壤类型和土地利用方式，并兼顾空间分布的均匀性，本次调查全县共布设了198个样点（图1）。每一样点在直径100 m×100 m范围内采用“S”型采样法选择15～20个点，采集 0～20 cm 的表土混合均匀，用四分法弃取，使各混合土样保留 1 kg 左右带回室内进行处理与检测。

1.2.2 测定方法及数据处理

土样经风干，剔除植物残体、石砾等杂物后用木棒碾磨，过0.25 mm的尼龙网筛，分装备用。土壤有效态铁、锰、铜和锌采用二乙酸胺五乙酸浸提，用普析990原子吸收分光光度计测定；土壤有机质用油浴加热重铬酸钾氧化-容量法测定；土壤pH用电位法（土液比为1∶2.5）测定[5]。

采用Microsoft Office Excel 2007和ARCGIS 9.2进行数据处理和图形绘制。

2 结果与分析

2.1 定安耕地土壤有机质状况分析

定安耕地土壤有机质含量较为丰富，集中在三级（20～30 g/kg）和四级（10～20 g/kg）分布，三级的出现频率最高，占总数的33.83%；其次是四级，占总数的24.75%；频数最小的是六级（0～6 g/kg），仅占总数的3.03%；一级（>40 g/kg）和二级（30～40 g/kg）出现频数之和为69，占总数的34.85 %，表明定安耕地土壤有机质含量较为丰富，可能与该县大力推广有机肥关系密切。见图2。

土壤有机质是土壤肥力的一项重要指标，潮湿和低温的环境有利于有机质的积累，而高温干旱条件下，有机质易于矿化[6]。定安县不同乡镇有机质含量的差异较明显，龙门的平均含量最高，达42.33 g/kg，比全县的平均含量还高出14.67 g/kg，平均含量最低的是定城镇，仅为16.08 g/kg，仅占全县平均含量的58.1 %。其中翰林、黄竹、岭口、龙河和龙门5个镇的有机质平均含量高于全县平均水平。此外，从标准差也可以发现，不同的乡镇有机质含量也有较大的差异，差异最大的是龙门镇，最小的是雷鸣镇。见表1。

2.2 耕地土壤pH状况分析

土壤pH受成土母质、环境气候、生物、时间以及人为因素等多种因素的共同影响，包括酸性强度和酸度数量两个方面。酸性强度是指土壤溶液中H+浓度；酸度数量是指酸的总量和缓冲性能，代表土壤所含的交换性氢、铝总量，一般用交换性酸量表示[7]。土壤酸碱度对土壤肥力及植物生长影响很大，尤其是土壤养分的有效性，如中性土壤中磷的有效性大；碱性土壤中微量元素（锰、铜、锌等）有效性差。定安大部分地区都是属于盐基不饱和的，土壤偏酸，具体情况见表2。endprint

由表2可知，全县耕地土壤pH平均值为5.10，其中定城镇最高为5.63，而龙湖镇最低，仅为4.38。另外，从各镇的标准差可以看出，黄竹镇各采样点土壤pH的差异最大，新竹镇的差异最小。总体而言，全县耕地土壤pH变化不大，差异不明显，但是总体呈酸性或强酸性反应。

2.3 耕地土壤微量元素统计特征分析

4种微量元素中只有土壤有效铜含量符合正态分布，其余3种经对数转化后也符合正态分布。从偏度系数和峰度系数来看，土壤有效铁含量的正态分布图最为标准。就平均值而言，该县耕地土壤有效铁和锰稍缺乏，而铜和锌较丰富。近期在进行农业生产时，应注重微量元素肥料的施用，避免缺素症状的发生。

从变异系数来看，4种微量元素均属于中等强度变异，表明4种微量元素在土壤中的含量变化基本上不受人为活动因素的影响，最主要影响因素还是成土母质，其次可能是气候环境因素。变异系数最大的是土壤有效铜，土壤有效铜含量相对于平均值的波动最大，数据分布相对不太集中；变异系数最小的是有效铁，变异系数只有0.123，说明本次采样分析的土壤有效铁含量数据最为集中分布，基本上处于平均值上下小范围波动。

2.4 耕地土壤微量元素有效性分析

2.4.1 有效微量元素与土壤有机质的关系

土壤有效铁平均含量与土壤有机质呈折线型关系，即先呈现一定的正相关，而后到达一个最高点，最后又呈现一定的负相关。从表4可知，土壤有机质在30～35 g/kg范围内有个最佳点，此时有效铁的含量达到最适宜状态，但是精确的含量范围有待进一步研究。

土壤有效锰与土壤有机质含量无显著相关性，但是本研究中表现出总的变化规律是，随有机质的升高而增加，这与Shuman提出的增加土壤有机质能有效的提高土壤中有效锰含量的观点基本相符。一般情况下，土壤中的有效锰包括代换态和易还原态两种，代换态会随土壤pH的升高而降低[8]，而易还原态则相反，随pH的升高而增加。

土壤中的有效铜含量与土壤有机质的关系是：当有机质含量≤40 g/kg表现出来的规律是增加后减少；在有机质含量为25 g/kg出现第1个拐点；当有机质含量达到40 g/kg出现第2个拐点，且土壤有效铜含量出现了一个跳跃式的提高，从1.408跃到2.289 mg/kg。

土壤有效锌与土壤有机质整体上表现出正相关关系。在有机质含量≤30 g/kg时，土壤有效锌含量出现了最大的一个高峰，基本上表现出随有机质的增加先升后降又升的波形规律。这可能与微量元素同有机质的吸附和配合作用关系密切，但是也不能排除其它原因，如pH、土壤微生物等对土壤有效锌的影响。

2.4.2 有效微量元素与土壤pH的关系

受特殊地理气候条件的影响，海南岛上各市县土壤均表现出较强的酸性，定安大部份样点的pH都处在5.5以下，各级别的样点数的统计充分说明定安耕地土壤较酸、并且酸度还比较稳定，变异小。4种微量元素含量随pH的变化而表现出基本相同的变化规律，即是先曾后降或是先降后升的震荡波形变化规律。由于土壤酸度的集中分布，变化幅度小，很难从本研究中深度挖掘土壤微量元素含量随pH变化的规律。建议在今后从事土壤微量元素有效性随pH变化规律的研究时，应尽量保持土壤pH有个从酸到碱的一个跨度，这样既能够保证数据的完整性，更能发掘变化规律的科学合理性。见表5。

2.4.3 有效微量元素与土壤有机质、pH的相关性分析

随着社会发展和人民生活水平日益提高，人们越来越关注农产品的商品性、安全性等品质问题。众多的研究表明，土壤中微量元素对于改善农产品品质起关键作用。pH、有机质是土壤的基本性质，分析其与土壤微量元素相关性，弄清是正相关还是负相关及其相关程度，对于合理施用微量元素肥料改善农产品品质非常重要[9-10]。运用SAS 9.0 对不同土壤微量元素与有机质、pH进行偏相关分析和显著性检验，结果见表6。

从表6可以看出，土壤有机质与锰、铜和锌呈正相关，与铁呈负相关；与土壤有效锰达极显著相关。由此可知，土壤有机质含量对于土壤微量元素有效性影响较大。pH也是影响土壤微量元素有效性的重要因素之一，本研究中pH同4种土壤微量元素均呈现出不同程度的正相关关系，与铁的相关性达到极显著水平。

3 结论

（1）定安耕地土壤有机质较为丰富，各镇差异较大，土壤呈酸性或强酸性反应。

（2）土壤有效铜含量符合正态分布，铁、锰和锌经对数转化后也符合正态分布。土壤有效铁和锰处于低水平，而铜和锌则处于高水平。

（3）有机质与锰、铜和锌呈正相关，与土壤有效锰达极显著相关。pH同4种土壤微量元素均呈现出不同程度的正相关关系，与铁的相关性达到极显著水平、与锌相关性显著。

参考文献

[1] 黄建国. 植物营养学[M]. 北京： 中国林业出版社，2004.

[2] Baath E. Adaptation of soil bacterial communities to prevailing pH in different soils[J]. FEMS Microbiology Ecology， 1996， 19（4）： 227-237.

[3] Cotoch S， Patrick W H. Transformation of manganese in a waterlogged soil as affected by redox potential and pH [J]. SSSAP， 1972， 36： 738-742.

[4] Shuman. Using ArcGIS Geostatistical Analyst[M]. ESRI Press， Redlands， C.A.， 2001.

[5] 鲁如坤. 土壤农业化学分析方法. 北京：中国农业出版社，1999.

[6] 漆智平. 热带土壤学. 北京：中国农业出版社，2007.

[7] 袁可能. 植物营养元素的土壤化学[M]. 北京：科学出版社，1983.

[8] 丁维新. 土壤pH对锰素形态的影响[J]. 热带亚热带土壤科学，1994，3（4）：233-237.

[9] 杜 鹃，张永清，周进财，等. 尧都区耕层土壤微量元素有效态含量空间分布特征[J]. 中国农学通报，2014，30（3）：162-167.

[10] 武 婕，李玉环，李增兵，等. 南四湖区农田土壤有机质和微量元素空间分布特征及影响因素[J]. 生态学报，2014，6：1 596-1 605.endprint

由表2可知，全县耕地土壤pH平均值为5.10，其中定城镇最高为5.63，而龙湖镇最低，仅为4.38。另外，从各镇的标准差可以看出，黄竹镇各采样点土壤pH的差异最大，新竹镇的差异最小。总体而言，全县耕地土壤pH变化不大，差异不明显，但是总体呈酸性或强酸性反应。

2.3 耕地土壤微量元素统计特征分析

4种微量元素中只有土壤有效铜含量符合正态分布，其余3种经对数转化后也符合正态分布。从偏度系数和峰度系数来看，土壤有效铁含量的正态分布图最为标准。就平均值而言，该县耕地土壤有效铁和锰稍缺乏，而铜和锌较丰富。近期在进行农业生产时，应注重微量元素肥料的施用，避免缺素症状的发生。

从变异系数来看，4种微量元素均属于中等强度变异，表明4种微量元素在土壤中的含量变化基本上不受人为活动因素的影响，最主要影响因素还是成土母质，其次可能是气候环境因素。变异系数最大的是土壤有效铜，土壤有效铜含量相对于平均值的波动最大，数据分布相对不太集中；变异系数最小的是有效铁，变异系数只有0.123，说明本次采样分析的土壤有效铁含量数据最为集中分布，基本上处于平均值上下小范围波动。

2.4 耕地土壤微量元素有效性分析

2.4.1 有效微量元素与土壤有机质的关系

土壤有效铁平均含量与土壤有机质呈折线型关系，即先呈现一定的正相关，而后到达一个最高点，最后又呈现一定的负相关。从表4可知，土壤有机质在30～35 g/kg范围内有个最佳点，此时有效铁的含量达到最适宜状态，但是精确的含量范围有待进一步研究。

土壤有效锰与土壤有机质含量无显著相关性，但是本研究中表现出总的变化规律是，随有机质的升高而增加，这与Shuman提出的增加土壤有机质能有效的提高土壤中有效锰含量的观点基本相符。一般情况下，土壤中的有效锰包括代换态和易还原态两种，代换态会随土壤pH的升高而降低[8]，而易还原态则相反，随pH的升高而增加。

土壤中的有效铜含量与土壤有机质的关系是：当有机质含量≤40 g/kg表现出来的规律是增加后减少；在有机质含量为25 g/kg出现第1个拐点；当有机质含量达到40 g/kg出现第2个拐点，且土壤有效铜含量出现了一个跳跃式的提高，从1.408跃到2.289 mg/kg。

土壤有效锌与土壤有机质整体上表现出正相关关系。在有机质含量≤30 g/kg时，土壤有效锌含量出现了最大的一个高峰，基本上表现出随有机质的增加先升后降又升的波形规律。这可能与微量元素同有机质的吸附和配合作用关系密切，但是也不能排除其它原因，如pH、土壤微生物等对土壤有效锌的影响。

2.4.2 有效微量元素与土壤pH的关系

受特殊地理气候条件的影响，海南岛上各市县土壤均表现出较强的酸性，定安大部份样点的pH都处在5.5以下，各级别的样点数的统计充分说明定安耕地土壤较酸、并且酸度还比较稳定，变异小。4种微量元素含量随pH的变化而表现出基本相同的变化规律，即是先曾后降或是先降后升的震荡波形变化规律。由于土壤酸度的集中分布，变化幅度小，很难从本研究中深度挖掘土壤微量元素含量随pH变化的规律。建议在今后从事土壤微量元素有效性随pH变化规律的研究时，应尽量保持土壤pH有个从酸到碱的一个跨度，这样既能够保证数据的完整性，更能发掘变化规律的科学合理性。见表5。

2.4.3 有效微量元素与土壤有机质、pH的相关性分析

随着社会发展和人民生活水平日益提高，人们越来越关注农产品的商品性、安全性等品质问题。众多的研究表明，土壤中微量元素对于改善农产品品质起关键作用。pH、有机质是土壤的基本性质，分析其与土壤微量元素相关性，弄清是正相关还是负相关及其相关程度，对于合理施用微量元素肥料改善农产品品质非常重要[9-10]。运用SAS 9.0 对不同土壤微量元素与有机质、pH进行偏相关分析和显著性检验，结果见表6。

从表6可以看出，土壤有机质与锰、铜和锌呈正相关，与铁呈负相关；与土壤有效锰达极显著相关。由此可知，土壤有机质含量对于土壤微量元素有效性影响较大。pH也是影响土壤微量元素有效性的重要因素之一，本研究中pH同4种土壤微量元素均呈现出不同程度的正相关关系，与铁的相关性达到极显著水平。

3 结论

（1）定安耕地土壤有机质较为丰富，各镇差异较大，土壤呈酸性或强酸性反应。

（2）土壤有效铜含量符合正态分布，铁、锰和锌经对数转化后也符合正态分布。土壤有效铁和锰处于低水平，而铜和锌则处于高水平。

（3）有机质与锰、铜和锌呈正相关，与土壤有效锰达极显著相关。pH同4种土壤微量元素均呈现出不同程度的正相关关系，与铁的相关性达到极显著水平、与锌相关性显著。

参考文献

[1] 黄建国. 植物营养学[M]. 北京： 中国林业出版社，2004.

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[3] Cotoch S， Patrick W H. Transformation of manganese in a waterlogged soil as affected by redox potential and pH [J]. SSSAP， 1972， 36： 738-742.

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[5] 鲁如坤. 土壤农业化学分析方法. 北京：中国农业出版社，1999.

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[7] 袁可能. 植物营养元素的土壤化学[M]. 北京：科学出版社，1983.

[8] 丁维新. 土壤pH对锰素形态的影响[J]. 热带亚热带土壤科学，1994，3（4）：233-237.

[9] 杜 鹃，张永清，周进财，等. 尧都区耕层土壤微量元素有效态含量空间分布特征[J]. 中国农学通报，2014，30（3）：162-167.

[10] 武 婕，李玉环，李增兵，等. 南四湖区农田土壤有机质和微量元素空间分布特征及影响因素[J]. 生态学报，2014，6：1 596-1 605.endprint

由表2可知，全县耕地土壤pH平均值为5.10，其中定城镇最高为5.63，而龙湖镇最低，仅为4.38。另外，从各镇的标准差可以看出，黄竹镇各采样点土壤pH的差异最大，新竹镇的差异最小。总体而言，全县耕地土壤pH变化不大，差异不明显，但是总体呈酸性或强酸性反应。

2.3 耕地土壤微量元素统计特征分析

4种微量元素中只有土壤有效铜含量符合正态分布，其余3种经对数转化后也符合正态分布。从偏度系数和峰度系数来看，土壤有效铁含量的正态分布图最为标准。就平均值而言，该县耕地土壤有效铁和锰稍缺乏，而铜和锌较丰富。近期在进行农业生产时，应注重微量元素肥料的施用，避免缺素症状的发生。

从变异系数来看，4种微量元素均属于中等强度变异，表明4种微量元素在土壤中的含量变化基本上不受人为活动因素的影响，最主要影响因素还是成土母质，其次可能是气候环境因素。变异系数最大的是土壤有效铜，土壤有效铜含量相对于平均值的波动最大，数据分布相对不太集中；变异系数最小的是有效铁，变异系数只有0.123，说明本次采样分析的土壤有效铁含量数据最为集中分布，基本上处于平均值上下小范围波动。

2.4 耕地土壤微量元素有效性分析

2.4.1 有效微量元素与土壤有机质的关系

土壤有效铁平均含量与土壤有机质呈折线型关系，即先呈现一定的正相关，而后到达一个最高点，最后又呈现一定的负相关。从表4可知，土壤有机质在30～35 g/kg范围内有个最佳点，此时有效铁的含量达到最适宜状态，但是精确的含量范围有待进一步研究。

土壤有效锰与土壤有机质含量无显著相关性，但是本研究中表现出总的变化规律是，随有机质的升高而增加，这与Shuman提出的增加土壤有机质能有效的提高土壤中有效锰含量的观点基本相符。一般情况下，土壤中的有效锰包括代换态和易还原态两种，代换态会随土壤pH的升高而降低[8]，而易还原态则相反，随pH的升高而增加。

土壤中的有效铜含量与土壤有机质的关系是：当有机质含量≤40 g/kg表现出来的规律是增加后减少；在有机质含量为25 g/kg出现第1个拐点；当有机质含量达到40 g/kg出现第2个拐点，且土壤有效铜含量出现了一个跳跃式的提高，从1.408跃到2.289 mg/kg。

土壤有效锌与土壤有机质整体上表现出正相关关系。在有机质含量≤30 g/kg时，土壤有效锌含量出现了最大的一个高峰，基本上表现出随有机质的增加先升后降又升的波形规律。这可能与微量元素同有机质的吸附和配合作用关系密切，但是也不能排除其它原因，如pH、土壤微生物等对土壤有效锌的影响。

2.4.2 有效微量元素与土壤pH的关系

受特殊地理气候条件的影响，海南岛上各市县土壤均表现出较强的酸性，定安大部份样点的pH都处在5.5以下，各级别的样点数的统计充分说明定安耕地土壤较酸、并且酸度还比较稳定，变异小。4种微量元素含量随pH的变化而表现出基本相同的变化规律，即是先曾后降或是先降后升的震荡波形变化规律。由于土壤酸度的集中分布，变化幅度小，很难从本研究中深度挖掘土壤微量元素含量随pH变化的规律。建议在今后从事土壤微量元素有效性随pH变化规律的研究时，应尽量保持土壤pH有个从酸到碱的一个跨度，这样既能够保证数据的完整性，更能发掘变化规律的科学合理性。见表5。

2.4.3 有效微量元素与土壤有机质、pH的相关性分析

随着社会发展和人民生活水平日益提高，人们越来越关注农产品的商品性、安全性等品质问题。众多的研究表明，土壤中微量元素对于改善农产品品质起关键作用。pH、有机质是土壤的基本性质，分析其与土壤微量元素相关性，弄清是正相关还是负相关及其相关程度，对于合理施用微量元素肥料改善农产品品质非常重要[9-10]。运用SAS 9.0 对不同土壤微量元素与有机质、pH进行偏相关分析和显著性检验，结果见表6。

从表6可以看出，土壤有机质与锰、铜和锌呈正相关，与铁呈负相关；与土壤有效锰达极显著相关。由此可知，土壤有机质含量对于土壤微量元素有效性影响较大。pH也是影响土壤微量元素有效性的重要因素之一，本研究中pH同4种土壤微量元素均呈现出不同程度的正相关关系，与铁的相关性达到极显著水平。

3 结论

（1）定安耕地土壤有机质较为丰富，各镇差异较大，土壤呈酸性或强酸性反应。

（2）土壤有效铜含量符合正态分布，铁、锰和锌经对数转化后也符合正态分布。土壤有效铁和锰处于低水平，而铜和锌则处于高水平。

（3）有机质与锰、铜和锌呈正相关，与土壤有效锰达极显著相关。pH同4种土壤微量元素均呈现出不同程度的正相关关系，与铁的相关性达到极显著水平、与锌相关性显著。

参考文献

[1] 黄建国. 植物营养学[M]. 北京： 中国林业出版社，2004.

[2] Baath E. Adaptation of soil bacterial communities to prevailing pH in different soils[J]. FEMS Microbiology Ecology， 1996， 19（4）： 227-237.

[3] Cotoch S， Patrick W H. Transformation of manganese in a waterlogged soil as affected by redox potential and pH [J]. SSSAP， 1972， 36： 738-742.

[4] Shuman. Using ArcGIS Geostatistical Analyst[M]. ESRI Press， Redlands， C.A.， 2001.

[5] 鲁如坤. 土壤农业化学分析方法. 北京：中国农业出版社，1999.

[6] 漆智平. 热带土壤学. 北京：中国农业出版社，2007.

[7] 袁可能. 植物营养元素的土壤化学[M]. 北京：科学出版社，1983.

[8] 丁维新. 土壤pH对锰素形态的影响[J]. 热带亚热带土壤科学，1994，3（4）：233-237.

[9] 杜 鹃，张永清，周进财，等. 尧都区耕层土壤微量元素有效态含量空间分布特征[J]. 中国农学通报，2014，30（3）：162-167.

[10] 武 婕，李玉环，李增兵，等. 南四湖区农田土壤有机质和微量元素空间分布特征及影响因素[J]. 生态学报，2014，6：1 596-1 605.endprint