单种群增长和多种群竞争的数学模型

吴望生

摘 要 本文首先简要介绍Malthus和Logistic两种单种群增长模型，然后详细介绍双种群竞争的Volterra模型和多种群的Gause-Lotka-Volterra模型，通过几种模型的比较和分析，得出一些有益的启示。

关键词 数学模型 种群 增长 竞争

中图分类号：O152.7文献标识码：A

The Mathematical Models of Population Growth and Competition

WU Wangsheng

（School of physics and Optoelectronic Engineering， Yangtze University， Jingzhou， Hubei 434023）

Abstract Population growth mathematical models of Malthus and Logistic are introduced at first. Then the Volterra model and Gause-Lotka-Volterra models of population competition are studied. At last， through the comparison and analysis of several models， we obtained the beneficial enlightenment.

Key words mathematical model; population; growth; competition

1 引言

本文介绍了几种典型的种群增长和竞争模型，如单种群的Malthus增长模型、Logistic增长模型和双种群竞争的Volterra模型，及多竞争者的对称性Gause-Lotka-Volterra 模型，概述了前人对这些模型的动力学行为的研究。

1.1 Malthus模型

英国经济学家马尔萨斯在分析人口出生与死亡情况的资料提出了著名的Malthus模型：

=                                                                        （1）

式中常数项为人口净增长率，设为出生率，为死亡率，则有 = 。其解为：

（） =                                                                 （2）

其中 = （）为初始时刻时的种群数。Malthus模型预测人口呈几何级数增长，通过比较有史以来的人口记录，可以发现人口增长的实际情况与Malthus模型的结果惊人的一致。按Malthus模型计算，人口数量每34.6年翻一番，但是自然资源是有限的，人口不可能无限制倍增，所以Malthus模型假设的人口净增长率不可能始终保持常数，它应当受人口数量的限制。研究表明Malthus模型实际上只有在种群基数不太大时才合理，当种群增大到一定程度，各成员之间由于有限食物和生存空间等原因，可能爆发生存竞争而减少种群数量。

1.2 Logistic模型

人口净增长率应与人口数量有关，即 = （），对Malthus模型引入一次项，令（） = ，得：

= （）或 = （）                            （3）

（3）式被称为Logistic模型，由荷兰数学生物学家Verhulst首先提出。式中一次项系数为负，因此当种群数量很大时，会抑制自身的增长，故该项也被称为竞争项。（3）式可改写为：

= （）                                                            （4）

式中假定环境中能供养的种群数量的上限为（可近似看作常数），表示当前的种群数量，则为环境还能供养的种群数量，种群增长率与两者的乘积成正比。（4）式表明，由于生存空间和自然资源的有限，不可能供养无限增长的种群，当种群数量接近承载容量极限时，由于人均资源占有率的下降及环境恶化、疾病增多等原因，出生率将降低而死亡率则会提高。实验发现Logistic模型能很好地符合统计规律，因此该模型也被称为统计筹算律。

1.3 Lotka-Volterra模型

20世纪40年代，美藉科学家A.J.Lotka和意大利数学家V.Volterra分别独立提出了二维捕食者与食饵的P-P模型，即Lotka-Volterra模型。该模型奠定了种间竞争关系的理论基础，对现代生态学理论的发展产生了重大影响。

意大利生物学家D′Ancona在的研究鱼类种群相互制约关系时发现，一战期间阜姆港收购的食肉鱼占总渔货量的比例有明显的增加。战争期间捕鱼量大幅下降，但捕获量的下降为什么会导致鲨鱼、鳐鱼等食肉鱼比例上升，即对捕食者有利而不是对食饵有利呢？D′Ancona请教Volterra，后者将鱼分为两类。一类为食用鱼（食饵），数量（），另一类为食肉鱼（捕食者），数量（），建立了捕食者和食饵的P-P模型：

（5）

方程组（5）反映了在没有人工捕获的自然环境中食饵与捕食者之间的相互制约关系。为解释D′Ancona发现的现象，引入捕捞能力系数（0<<1），表示单位时间内捕捞的鱼占总量的百分比。方程组（5）改写为：

（6）

显然由于捕捞能力系数的引入，食用鱼的平均量有了增加，而食肉鱼的平均量却有所下降，越大，食用（下转第51页）（上接第43页）鱼的数量反而因捕捞它而增加。

P-P模型表明人类捕鱼对食用鱼有利而对食肉鱼不利，在一定限度内多捕鱼（如<），能使食用鱼的平均数量增加而使食肉鱼的平均数量减少。该模型的结果有着广泛的应用前景，例如当农作物发生病虫害时，不要滥用杀虫剂，因为杀虫剂在杀死害虫的同时也可能杀死害虫天敌，害虫与其天敌构成一个双种群捕食系统，滥用杀虫剂可能会使害虫更加猖獗。

1.4 Gause-Lotka-Volterra 模型

Gause-Lotka-Volterra （GLV） 方程组是描述生态系统之中个物种相互竞争的一个简单的模型，由个一阶微分方程描述：

= （）[（）]                                       （7）

其中（）描述物种的种群数量，是它的固有生长速率，是物种和物种的种间竞争系数。这组方程是可以合理描述生态系统的最简单的方程，有着极其广泛的应用。

2 分析与结论

Malthus模型假设种群增长率为一常数，也被称为该种群的内禀增长率。Logistic模型则假设环境只能供养一定数量的种群，从而引入了一个竞争项。Lotka-Volterra种间竞争模型是对Logistic模型的延伸，Gause-Lotka-Volterra模型则可描述生态系统之中多个物种的相互竞争，也被称作广义的Lotka-Volterra模型，其退回到一维形式就是著名的Logistic模型。上述模型虽然都是为了研究种群数量的增长情况而建立的，但它们也可用来研究其他实际问题，只要这些问题的数学模型有相同的微分方程即可。值得注意的是，用模拟近似法建立微分方程来研究实际问题时必须对求得的解进行检验，看其是否与实际情况相符，否则就得找出不相符的主要原因，从而对模型进行修改。

参考文献

[1] 许国志等.系统科学[M].上海：上海科技教育出版社，2000.

[2] 李栋.耦合异宿环振子的动力学行为及若干应用[D].北京：北京师范大学，2009.