江栋材,韩 娟,巨晓军,杨海明*
(扬州大学动物科学与技术学院,江苏扬州 225009)
叶酸由蝶啶环、对氨基苯甲酸和L-谷氨酸三部分组成,是动物机体的必需维生素。在自然界中,叶酸主要有维生素型和辅酶型两种类型,主要以蝶酞三谷氨酸和蝶酞七谷氨酸形式存在,在体内以 7,8-二氢叶酸(DHF)和 5,6,7,8-四氢叶酸(THF)的形式发挥作用。本文就叶酸的生理功能及其在动物生产中的应用作一综述。
叶酸主要在其代谢循环及其介导的一碳单位代谢途径中发挥作用(Lucock,2000)。叶酸的生理功能主要有:(1)参与嘌呤环和脱氧核苷酸的生物合成;(2)在丝氨酸和甘氨酸的相互转化过程中作为一碳单位的载体;(3)参与苯丙氨酸的羟基化反应,促进苯丙氨酸转变为酪氨酸;(4)参与苏氨酸和组氨酸的分解、谷氨酸的生成以及精氨酸的代谢;(5)在胆碱氧化酶系统中起作用;(6)参与肌酸的合成代谢和肌醇的合成;(7)对胰腺的分泌功能有影响,维持消化系统正常功能;(8)叶酸与维生素B12、维生素C共同参与红细胞和血红蛋白的生成;(9)影响T淋巴细胞生成和比率,促进免疫球蛋白的生成,增强机体免疫力;(10)叶酸影响中枢神经系统功能的整合、胎儿和幼儿正常发育、动物某些繁殖性状(Wright等,2007;鲁建伟,2000)。
基于上述功能,叶酸与神经系统疾病、肿瘤、心血管疾病、巨红细胞贫血以及畸形儿都有很大的关系,叶酸的缺乏可以引起胎儿神经管发育异常、贫血症、唐氏综合征、乳腺癌、子宫颈癌等疾病(Nursalim 等,2013;Czeizel等,2013)。
叶酸在酵母、酵母萃取液、肝脏、豆类和绿色植物中含量都很丰富。在动物体内,叶酸主要来源于天然饲料、肠道微生物、饲料添加剂。叶酸在各种天然饲料含量有较大差异,部分饲料中的叶酸含量见表1。
表1 几种饲料中的叶酸含量mg/kg
3.1 叶酸在猪生产中的应用 由于叶酸在机体参与甘氨酸、丝氨酸、组氨酸、谷氨酸、蛋氨酸等多种氨基酸的代谢,并在启动tRNA的甲酞化过程中发挥作用,因此,叶酸可以促进蛋白质合成,加强机体对蛋白质的利用,直接影响其泌乳量及乳品质,进而影响哺乳仔猪的生长发育和健康状况(钱瑛,2007)。
杨光波等(2011)研究表明,添加2.5 mg/kg叶酸组仔猪在试验后两周的日采食量和日增重显著或者极显著高于其他各组;叶酸添加水平与仔猪血清叶酸浓度呈极显著正相关,肾脏、肝脏和心脏叶酸浓度随叶酸添加量的增加也显著提高,血清同型半胱氨酸浓度与叶酸添加水平呈极显著负相关。闻爱友等(2002)研究结果表明,饲粮中添加5、10、15 g/t叶酸组比对照组总产仔数分别提高8.9%、9.5%和10.1%,产活仔数分别显著提高7.8%、9.1%和9.8%;且产仔总数和产活仔数,随叶酸添加量的增加而有增加的趋势;添加15g/t叶酸组的出生窝重比对照组显著提高。曾中华(2002)研究结果表明,在基础饲粮中添加5 mg/kg的叶酸可以使每窝多产仔猪2.05头,配种前后断乳母猪补饲叶酸,可提高母猪的繁殖力。刘静波等(2010)研究表明,在母猪饲粮中添加30.0 mg/kg叶酸可极显著提高初产母猪和新生仔猪血清叶酸含量,但对初产母猪繁殖性能无显著影响。兰旅涛等(1997)研究结果表明,在妊娠和哺乳期基础饲粮中添加6 mg/kg叶酸的总窝产仔数和窝产活仔数分别显著提高了1.89头和1.34头;出生窝重及40 d断奶窝重随着叶酸补充量的增加而显著增加。
钱瑛(2007)研究发现,泌乳期饲粮中添加叶酸可提高泌乳量,降低料乳比;提高仔猪断奶个体重、平均个体日增重和断奶窝重;显著提高常乳中乳蛋白、乳脂、总固形物和非脂固形物的含量;极显著降低了血清尿素氮和血氨的含量;显著提高了血清胰岛素水平。李凯年(2012)研究结果表明,添加叶酸可以提高母猪的产乳量;添加100 mg/kg的叶酸能显著提高乳汁中乳脂、乳蛋白、总物质和非脂类物质的浓度。
高庆(2011)研究结果表明,断奶仔猪饲粮中添加叶酸可提高仔猪的生产性能、免疫机能和增进抗病毒能力,提高饲料效率。高振华等(2010)研究结果表明,添加叶酸可以提高母猪的发情率,有缩短母猪断奶到发情间隔时间的趋势,1.5、2、2.5 mg/kg叶酸添加组比1 mg/kg添加组发情期受胎率分别提高了4.31%、8.3%和8.3%。Liu等(2011)研究表明,在怀孕母猪饲粮中添加30 mg/kg叶酸可以提高肝脏中11种蛋白质的表达,提高母猪的免疫水平,降低能量代谢(顺乌头酸酶和琥珀酸脱氢酶量减少),抑制与细胞信号转导相关蛋白质的表达。
3.2 叶酸在家禽生产中的应用 尹秀玲等(2002a)研究证明,叶酸对雏鸡的生长性能有显著影响,随着饲粮中叶酸添加水平提高,雏鸡的体重也随之提高,叶酸缺乏可引起雏鸡羽毛粗乱、色泽不佳、褪色等现象,严重缺乏时,免疫力下降,死亡率提高。尹秀玲等(2002b)试验表明,雏鸡免疫力随饲粮叶酸含量的提高而增强,饲粮中添加0.565 mg/kg叶酸可有效降低雏鸡死亡率;1.0 mg/kg添加组免疫力最高,死亡率较低。葛文霞(2006)研究表明,饲粮中添加叶酸可显著提高3周龄肉仔鸡血清胆固醇和蛋白的含量,显著提高21 d肉仔鸡血清球蛋白含量。鲁建伟(2000)研究结果表明,饲粮中添加叶酸能显著提高3周龄肉仔鸡血清蛋白质的含量,显著提高血清球蛋白含量,极显著降低血清尿素氮含量,显著提高6周龄肉仔鸡血清肌酐含量,并且随叶酸添加量的增加血清尿素氮的含量有逐步降低的趋势。McCann等(2004)研究结果表明,在饲粮中添加叶酸对肉鸡21 d和42 d血清中叶酸含量、肝脏中叶酸含量、腿肌叶酸含量、胸肌叶酸含量均有显著或极显著影响,日采食量、饲料转化率、平均日增重差异不显著,且添加叶酸对21 d的肉鸡的影响比42 d更加明显。丑武江等 (2009)研究结果表明,饲粮中添加不同水平的叶酸均可显著提高21 d肉仔鸡的日增重和日采食量,降低料重比,显著提高了21 d肉仔鸡血清中蛋白质的含量。薛安永等(2008)研究结果表明,添加1.64 mg/kg叶酸,肉鸡日采食量、日增重显著提高;对血液中的尿酸含量、果糖胺含量有显著影响。Hebert等(2005)研究结果表明,添加叶酸可以显著提高蛋鸡血液和鸡蛋中的叶酸含量,对同型半胱氨酸和生长性能没有显著影响,产蛋量和蛋黄重显著提高;添加量为2 mg/kg对鸡蛋中的叶酸含量影响最显著。
孟苓凤等(2013)研究结果表明,饲粮中添加叶酸能显著或极显著提高1~4周龄鹅平均日增重,显著降低1~4周龄鹅料重比,降低死淘率,显著降低1~4周龄鹅血清葡萄糖含量,显著提高1~4周龄鹅血清甘油三酯含量;饲粮中添加8 mg/kg叶酸可显著降低1~4周龄鹅血清尿素氮含量;添加16 mg/kg叶酸可显著降低5~15周龄鹅血清尿素氮含量;添加2 mg/kg叶酸可显著降低血清乳酸脱氢酶和谷草转氨酶活性。
3.3 叶酸在反刍动物生产中的应用 由于高产奶牛在产奶早、中期产奶量较高,经常出现能量负平衡,产奶后期往往也是妊娠的关键时期,因此叶酸营养对高产奶牛十分重要 (赵学军等,2004)。Girad等(2005)研究结果表明,补充叶酸能增加牛奶中粗蛋白质和酪蛋白浓度,并能减少乳糖浓度,但牛奶产量和牛奶中干物质含量无显著变化;饲粮中添加叶酸能增加血清中的叶酸含量,特别是在哺乳期的第8周。段赛星等(2009)、徐高骁和段赛星(2011)研究结果表明,在隆林黑山羊饲粮中添加45.0 mg/kg叶酸,山羊的平均日增重提高了19.2%,饲料转化率提高了15.3%,血清中球蛋白的含量显著提高,血清尿素氮的含量降低。Graulet等(2007)研究结果表明,在妊娠和产犊期荷斯坦奶牛饲粮中添加2.6 g叶酸,能够提高牛奶产量和牛奶中粗蛋白质的含量,提高甘氨酸、丝氨酸和含硫氨基酸的含量,降低天门氨酸和天冬氨酸含量,并有提高血浆中蛋氨酸含量的趋势。Preynat等(2009)研究结果表明,对妊娠和产犊期的荷斯坦奶牛每周肌肉注射160 mg的叶酸并补充10 mg的维生素B12,奶牛的产奶量有增加的趋势,在前4周对产奶量影响最明显,提高了泌乳早期牛奶中乳糖、粗蛋白质的含量,但这种效应随着泌乳期的延长逐渐消失。
综上所述,叶酸参与机体的多种代谢,被用于动物繁殖性状改善、生产性能提高和抗癌等方面,但叶酸的廉价提取仍是亟待解决的问题,相信随着研究的不断深入,叶酸在畜禽生产中必然得到广泛应用。
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