贵州省垂乳银杏调查

刘莉娟,邢世岩,李真,任娟霞,吴岐奎

山东农业大学林学院,山东泰安271018

贵州省垂乳银杏调查

刘莉娟,邢世岩*,李真,任娟霞,吴岐奎

山东农业大学林学院,山东泰安271018

贵州省100年以上的古银杏发现垂乳，形状似钟乳石，基部较宽、顶端钝圆似乳头，皮部银灰色，基径5～30 cm，长度5～150 cm。调查贵州省古银杏329株，分布零散，未形成群落；共计44株，雌株22株，雄株22株，各占50.0%。分别位于花溪区、乌当区、息烽县等14个县，按垂乳的发生部位分为枝生垂乳、干生垂乳和基生垂乳。枝生垂乳和干生垂乳按垂乳的发育过程分为三种类型：初生垂乳、中生垂乳、成熟垂乳。垂乳银杏的树高和胸径分布呈正态分布，相对比较集中，树高为20～30 m,，胸径为1.0～2.0 m。降水量大、年均日照时间长，促进垂乳的发生。

垂乳银杏;枝生垂乳;干生垂乳;基生垂乳

银杏是我国特有的经济树种，是地球上现存最古老的一种高等植物，6世纪时通过佛教传到日本，时至今日，银杏已经遍布世界各地。1895年日本Fujii[2]发现银杏有树奶，称之为垂乳（Chichi）或乳头状突起。Del Tredici[3]对浙江天目山银杏基生垂乳的起源、形态及解剖特征进行了研究，揭示沿树干萌生树瘤并发芽的能力是银杏成为最古老树种的原因之一。1995年袁子祥[10]等研究了垂乳发生的原因，并人工成功在中、幼年树上诱导垂乳发生。在银杏的不同生长部位，着生的银杏垂乳的类型不同，分为枝生树瘤、干生树瘤以及基生树瘤[8]。

本研究以贵州省银杏古树为调查对象，统计贵州省垂乳银杏的数量，了解垂乳银杏在贵州省的分布，对垂乳的生物学和形态学特性进行具体描述，探讨银杏垂乳的形成和发展与其树龄、环境湿润等因素之间的关系，并根据垂乳的形态学特性对垂乳进行分类，以期为银杏垂乳的发端、发育研究提供依据。

1 材料与方法

1.1调查地概况

贵州省地处云贵高原，位于E103°36′～109°35′、N24°37′～29°13′，地势西高东低，自中部向北、东、南三面倾斜，平均海拔1100 m左右。气候温暖湿润，属亚热带湿润季风气候。气温变化小，冬暖夏凉，气候宜人。从全省看，通常最冷月(1月)平均气温多在3℃～6℃，比同纬度其他地区高；最热月(7月)平均气温一般是22℃～25℃，为典型夏凉地区。降水较多，雨季明显，阴天多，日照少，常年相对湿度在70%以上。受大气环流及地形等影响，贵州气候呈多样性，“一山分四季，十里不同天”。气候不稳定，灾害性天气种类较多，干旱、秋风、凌冻、冰雹等频度大。土壤的地带性属中亚热带常绿阔叶林红壤—黄壤地带，中部及东部广大地区为湿润性常绿阔叶林带，以黄壤为主；西南部为偏干性常绿阔叶林带，以红壤为主；西北部为具北亚热成分的常绿阔叶林带，多为黄棕壤。

1.2调查方法

于2011年8月对贵州省银杏古树主要分布区进行实地调查，对树体拍照，具体测量古树的年龄、性别、胸围、树高、冠幅，记录古树的树体特征、生长状况、垂乳数量、最大垂乳基径及长度。

图1 贵州省垂乳银杏分布Fig.1 Distribution of Chichi Ginkgo biloba in Guizhou province

2 结果与分析

2.1垂乳银杏的分布和数量

2.1.1 垂乳银杏分布贵州省古银杏数量较多，垂乳银杏数量相对较少，分布的地区相对比较集中，分别位于贵州省的东北、东南、西北以及中部地区的花溪区、乌当区、息烽县、盘县、正安县、务川仡佬族苗族自治县、毕节市、锦屏县、麻江县、都匀市、福泉市、长顺县、龙里县以及惠水县共计14个县（市、区）（图1），占全省的35.9%。垂乳银杏的分布具有“零散分布、相对集中于中部地区”的特点，多数位于乡间房前屋后、路边、田地旁以及庙宇内。

2.1.2 垂乳银杏数量分布调查的贵州省古银杏329株，主要集中在贵阳市、六盘水市、遵义市、毕节地区、黔东南苗族侗自治州以及黔南布依族苗族自治州6个州地市。其中垂乳银杏44株，占13.4%，雌株22株，雄株22株，各占50.0%。务川县12株，其余各县的数量均在10株以下，60%的县市垂乳银杏数量仅为1株（图2）。

图2 贵州省银杏与垂乳银杏数量比较Fig.2 The number comparison between Ginkgo and Chichi ginkgo in Guizhou province

贵州省44株垂乳银杏按树高排序并编号：1号黔南州福泉市黄丝镇邦乐村李家湾、2号遵义市务川县镇南乡新村岩坪组、3号遵义市务川县浞水乡复兴村小桥、4号黔南州长顺县石板村天台村民组、5号黔南州都匀市摆忙乡摆忙村向阳组、6号遵义市正安县谢坝乡上官村红光组4号树、7～8号贵阳市花溪区高坡乡大洪村小长寨组附近、9号贵阳市花溪区高坡乡高坡村翁须寨、10号黔东南州锦屏县平秋镇平翁村、11号黔南州惠水县摆金乡摆金村冗章组、12～13号黔南州龙里县谷龙乡上白果寨、14号黔南州龙里县醒狮镇三宝村平寨、15号遵义市务川县红丝乡上坝村上坝组、16号遵义市务川县黄都镇燕龙村黄腊池组、17号遵义市务川县焦坝乡焦坝村焦坝、18号遵义市务川县泥高乡镇江村三田组、19号遵义市务川县石朝乡大漆村白果坪、20号遵义市正安县斑竹乡、21号遵义市正安县流渡镇新桥村卢家坪组、22号遵义市正安县谢坝乡东礼村泉东组、23号遵义市务川县红丝乡先进村十二盘大坪组、24号遵义市务川县浞水乡清茶青冈坡、25号贵阳市花溪区青岩乡新楼村、26号贵阳市乌当区羊昌镇黄连村琵琶寨、27号贵阳市息烽县阳朗小学、28号六盘水市盘县乐民镇乐民村1.2组、29号六盘水市盘县石桥镇妥乐村、30号黔东南州麻江县贤昌乡高枧村路边、31号黔南州长顺县石板村天台村民组、32号遵义市务川县丰乐镇山江村大竹园、33号遵义市务川县黄都镇黄都村白果庄、34号贵阳市花溪区青岩乡新楼村、35～36号遵义市务川县都濡镇三桥村柏园、37号黔东南州锦屏县河口乡文斗苗寨、38号毕节市小坝镇莺戈岩村、39～43号六盘水市盘县石桥镇妥乐村、44号黔南州长顺县石板村天台村民组。

图3 枝生和干生垂乳基本形态Fig.3 The base types of branch and trunk chichi

2.2垂乳的形态特征、种类及数量

2.2.1 垂乳的形态学特征垂乳为细长的圆柱状木质结构，具有一定的向地性，随着时间的推移，垂乳向下生长。若环境条件适宜，垂乳会遍布整个古银杏树。因发生部位不同，形态各异，但总体上垂乳的形态有一定的相似性。大部分贴干生长，形状似钟乳石（图3，B），基径5～10 cm，长度5～30 cm。部分似悬挂在枝干上的倒置的竹笋（图3，A），基径5～30 cm，长10～150 cm。垂乳的基部较宽、顶端钝圆似乳头，外部树皮银灰色，纹沟较少，相对于树干表皮比较光滑，表面覆被许多不规则的鳞片状物。5 m以下树干及裸露于地表的根部表面密生的肿瘤状突起（图3，C）是垂乳的初生形态，数量大，但形态上与垂乳差异较大，灰褐色，表面粗糙。垂乳的侧枝上，萌生大量垂直向上的枝条（图3，D），细长。悬垂向下的垂乳基部有大量一年生萌条（图3，E），细而短小，生长情况较差。部分垂乳被切割入药，切口处突起膨大形成愈合组织（图3，G），随着细胞的分化，愈合组织及周围的组织逐渐愈合，在重力的作用下形成新的垂乳。

2.2.2 垂乳种类和数量垂乳有单生和聚生，根据Del Tredici和邢世岩的研究，按垂乳的发生部位分为：枝生垂乳、干生垂乳和基生垂乳。枝生垂乳与干生垂乳形态特征比较相似，发生数量均较低。枝生垂乳，多在大侧枝近地侧，数量少，多单生，体积大。干生垂乳多个聚生，多分布在主干及主干分枝处，贴干生长，形态多样。基生垂乳多位于树干5 m以下至根部，似肿瘤状突起，密布树干，表面不光滑。枝生垂乳和干生垂乳按垂乳的发育过程分为三种类型（表1）：初生垂乳、中生垂乳、成熟垂乳。初生垂乳的基径5～10 cm，长度0～50 cm；中生垂乳的基径5～10 cm，长度5～30 cm。成熟垂乳的基径10～30 cm，长30～150 cm。各个发育阶段垂乳都有的复合型垂乳银杏，共16株，占22.7%，仅有成熟垂乳的10株（图4，A），除38号毕节市小坝镇莺戈岩村的垂乳银杏外，每株不超过30个；仅中生垂乳的10株（图4，B），占22.7%，每株垂乳的数量分布差距较大，除6号遵义市正安县谢坝乡上官村红光组的4号树外，每株不超过60个，多数为20～40个；仅初生垂乳的8株（图4，C），占18.2%，3号和5号单株着生枝生垂乳100多个，其它多为50个左右。

表1 贵州省枝生和干生垂乳分类Table1 Classification of trunk and branch Chichi ginkgo in Guizhou province

图4 成熟(A)、中生(B)和初生(C)垂乳数量分布Fig.4 The mature(A),medium(B)and primary(C)chichi quantity distribution

2.3垂乳银杏的生长指标

2.3.1 垂乳银杏的树龄结构贵州省的垂乳银杏树龄均在百年以上，但各年龄段的株树分布不均（图5，A）。年龄最大的单株垂乳银杏是4号黔南州长顺县石板村天台村民组和11号黔南州惠水县摆金乡摆金村冗章组的，树龄为4000年；年龄最小为100年，分别为5号黔南州都匀市摆忙乡摆忙村向阳组和20号遵义市正安县斑竹乡的垂乳银杏。18株垂乳银杏树龄在500年以下，上千的垂乳银杏仅13株。

2.3.2 垂乳银杏的树高结构垂乳银杏树高分布呈正态分布，主要集中在10～30 m（图5，B），最高的一株为1号黔南州福泉市黄丝镇邦乐村李家湾的垂乳银杏树，树高50.1 m，38～44号毕节市小坝镇莺戈岩村和六盘水市盘县石桥镇妥乐村的垂乳银杏树高均为15.0 m，是贵州省垂乳银杏最矮的7株。68.2%垂乳银杏的树高在20～30 m之间，30 m以上的垂乳银杏的株数随树高的增大而减少。

2.3.3 垂乳银杏的胸径结构贵州省垂乳银杏胸径分布与树高结构相似，呈正态分布，主要集中在1.0～2.0 m(图5，C)。胸径最大者为1号黔南州福泉市黄丝镇邦乐村李家湾的为4.79 m，最小者为36号遵义市务川县都濡镇三桥村柏园的为0.18 m。仅20.9%的垂乳银杏的胸径不足1 m，胸径1 m以上的垂乳银杏的株数随胸径的增大而减少。

图5 贵州省垂乳银杏树龄(A)、树高(B)、胸径(C)分布Fig.5 Chichi ginkgo in Guizhou province age(A)、height(B)and diameter at breast height(C)distribution

2.4垂乳银杏与降水量、年均日照时数的关系

贵州省垂乳银杏分布区的年降水量和年均日照时数差异较大（图6），尤其是六盘水市的盘县以及毕节地区。盘县位于贵州省西部地区，年均日照时间最长，其次是毕节地区。贵州省整体降水量较大，各地区年降水量均在1100 mm以上。从垂乳银杏的分布地区来看，毕节以南地区的年均日照时间与降水量的波动趋势基本一致；毕节位于贵州省的西北地区，的年均日照时数与年降水量呈负相关，一年内降水量较少，日照时间较长。盘县是全国闻名的古银杏群落分布区，古银杏的保存数量较大，垂乳银杏的发生数量也相对较多，仅次于务川县，但树龄和树高较小，树上的垂乳多为初生垂乳。毕节地区的古银杏数量少，垂乳银杏数量更少，但单株垂乳银杏树上分布的垂乳数量最多，并且大多数为成熟垂乳。

降水量大、年均日照时间长，促进垂乳的发生。垂乳的进一步生长需要大量的营养，需要长时间的日照积累营养，若仅满足降水的需求，垂乳就会停留在初生阶段，甚至因营养的缺失而逐渐死亡。

图6 贵州省垂乳银杏分布地区气候Fig.6 The climate of chichi ginkgo distribution area in Guizhou province

3 结论

根据调查结果分析，贵州省垂乳银杏资源主要有以下特点：（1）分布零散，未形成群落。（2）贴干生长的垂乳，形状似钟乳石基径5～10 cm，长度5～30 cm。悬挂在枝干上的垂乳似倒置的竹笋，基部较宽、顶端钝圆似乳头，外部树皮银灰色，纹沟较少，基径5～30 cm，长10～150 cm。5 m以下树干及裸露于地表的根部表面密生的肿瘤状突起，灰褐色，表面粗糙。（3）按垂乳的发生部位分为：枝生垂乳、干生垂乳和基生垂乳。枝生垂乳和干生垂乳按垂乳的发育过程分为三种类型：初生垂乳、中生垂乳、成熟垂乳。(4)贵州省垂乳树龄至少100年，主要集中在1000年左右。（3）树高和胸径分布呈正态分布，相对比较集中，树高多为20～30 m,，胸径多为1.0～2.0 m。(5)降水量大、年均日照时间长，促进垂乳的发生。

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[3]Del Tredici P.Natural regeneration ofGinkgo bilobafrom downward growing cotyledonary buds(Basal Chichi)[J].American Journal of Botany,1992,79(5):522-530

[4]Del Tredici P.Ginkgo chichi in nature,legend and cultivation[J].Int Bonsai,1993,4:20–25

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[10]袁子祥,王友良.银杏树奶在中、幼年树上诱导成功[J].林业科技开发,1995,4:35

Search on Chichi Ginkgo in Guizhou Province

LIU Li-juan,XING Shi-yan*,LI Zhen,REN Juan-xia,WU Qi-kui
College of Forestry of Shandong Agricultural University,Tai'an271018,China

Chichi was found from ancientGinkgo bilobamore than 100 years in Guizhou province,whose shape likes a stalactite.Th base of chichi is wider and the top is blunt,which likes a nipple.The external bark is silver grey.The base diameter is around 5～30cm and the length is about 5～150 cm.Surveying Guizhou ancientGinkgo biloba329 plants,the Chichi ginkgo add up to make a total of 44 trees.Female is half of the total and the other is male.Usually,the Chichi ginkgos are located in counties,such as Wudang,Xifeng County,and so on,14 counties.According to the position,the chichi can be divided into branch chichi,trunk chichi and base chichi.Trunk and branch chichis divided into three types,according to the development process,which are mature chichi,medium chichi and primary chichi.The height and diameter distribution of Chichi ginkgo were normal distribution,relatively concentrated.Mostly,approximately the height is 20～30 m and diameter at breast height is about 1.0～2.0 m.Rainfall and annual average sunshine for a long time promotes the occurrence of chichi.

Chichi ginkgo;branch chichi;trunk chichi;base chichi

S718.42

A

1000-2324(2014)04-0559-05

2012-10-17

2012-12-05

国家自然科学基金项目(30671707,30872040)

刘莉娟(1987-),女,山东威海人,研究方向:工业人工林与经济林培育.

*通讯作者:Author for correspondence.E-mail:xingsy@sdau.edu.cn