小黄鱼Larimichthys polyactis体长-体重关系幂指数与产卵群体空间分布相关性研究

刘勇，程家骅

（1.中国水产科学研究院东海水产研究所农业部东海与远洋渔业资源开发利用重点实验室，上海 200090）

小黄鱼Larimichthys polyactis体长-体重关系幂指数与产卵群体空间分布相关性研究

刘勇1，程家骅1

（1.中国水产科学研究院东海水产研究所农业部东海与远洋渔业资源开发利用重点实验室，上海 200090）

鱼类产卵群体的相关研究一直是渔业领域关注的热点，对鱼类的产卵期、产卵场的研究是鱼类生态习性研究方向的重要组成部分。本文在前期研究证实鱼类体长-体重关系幂指数可以指示鱼类产卵期的基础上，利用2004年4个季节的东海大面积调查数据，尝试利用同一时间点上的各个调查点幂指数信息来分析鱼类产卵场分布特征，结果发现，成熟产卵个体仅在春季出现，而未成熟产卵个体4季均有分布，以此推测小黄鱼存在“跳过产卵”现象。另外发现，单靠幂指数大小，不能区分各个产卵成熟阶段，也不能区分产卵个体与非产卵个体；而怀卵个体出现站点的幂指数平均值偏低于匀速生长，空间上也具有类似特征，即幂指数相对低的地方一般对应怀卵个体相对集中的水域。本文依据幂指数分布，推断小黄鱼成熟产卵群体有3块相对集中水域，即舟山渔场近海、济州岛西南侧和江外与舟外渔场临近水域。

体长；体重；幂指数；小黄鱼；产卵群体；空间分布

1 引言

鱼类产卵群体对资源的补充和可持续发展起到至关重要的作用［1—2］。产卵群体研究内容较为广泛，包括产卵时期、产卵地点和产卵习性等方面内容，这对把握渔汛、保护补充群体和人工繁殖等方面具有重要指导意义［3—8］。产卵群体的研究离不开调查取样，但此过程涉及范围大且工作繁重。一般来说，首先是开展大面积调查采样，然后进行室内样品分析；对获取样品生物学特征逐个分析，其中关键的一步是性腺成熟度的观察与定级，此步不仅需要解剖鱼体、寻找性腺体，还需根据经验判断定级［9］，因此工作繁琐而且涉及的主观因素较多，结果不稳定。相比较来说，鱼的体长和体重测定的过程结果较为客观，且在前期研究［10］中发现，体长-体重关系中的幂指数对产卵期有较好的指示作用。本文以2004年小黄鱼4个季度的调查数据为例在该方面做进一步探讨，分析幂指数是否可以用来判断产卵群体的空间分布特征。

表1 采样数据量统计

2 材料和方法

2.1 材料来源

小黄鱼生物学测定资料来自2004年东海区渔业资源4次大面积定点调查，共122个站点、3 666尾小黄鱼的体长和体重测定数据，各季数据量详见表1。调查船为双拖渔轮，功率为183.25 kW／艘，网具为100目× 4 m，网囊网目为2.5 cm，平均拖速为2 n mile／h。调查范围为27°00′～34°00′N，122°00′～127°00′E，经、纬度每隔30′设1个站位，格状均匀设置站位。

2.2 方法

2.2.1 体长-体重关系模型

体长-体重关系为幂函数，如下式：

式中，W和L分别为体重（g）和体长（mm）；a、b为模型参数。

在对数据进行分析时，剔除偏离整体趋势的个别值。根据前述函数关系，对各个批次的体长、体重数据进行线性回归拟合，计算幂指数b值。

2.2.2 等值面插值方法

由于本文是探讨通过幂指数b值的分布情况分析推断小黄鱼的产卵范围，因此采用了普通克里格（OrdinaryKriging，OK）插值方法，该方法建立在半变异函数理论分析基础上，是对有限区域内变量进行无偏最优估计的一种插值方法［11］。有研究指出，该方法对局部趋势模拟方面表现较好［12］。

2.2.3 产卵群体划分方法

参考前期产卵群体研究方法［13］，性腺发育处于初期的Ⅰ～Ⅱ期个体予以忽略；把性腺完全成熟、即将或正在产卵的Ⅴ期个体记为B期成熟个体；把早于Ⅴ期、包括Ⅲ期到Ⅳ期的个体记为A期未成熟个体；把Ⅴ期以后、包括产卵后的Ⅵ期和吸收恢复阶段（成熟度属于Ⅱ期）个体［14］记为C期产完卵个体。

2.3 使用软件

数据处理采用R统计软件［15］；OK插值方法是利用Kriging工具包来实现。

3 结果

3.1 四季度不同成熟度产卵群体分布与体长-体重关系幂指数分布之间的关系

本文所划分的3种不同产卵群体分布情况如图1～3所示。不同颜色的等值面对应着不同幂指数值；不同大小圆圈代表着不同数量的产卵群体。可以看到A期未成熟个体在四季中均有分布，且在春季出现站位数最多；B期成熟个体仅在春季调查中出现；C期产完卵个体仅在春季和冬季出现。产卵群体空间分布研究的主要目标是寻找产卵场，A期和C期群体的分布情况仅能代表产卵前期和产卵后期的分布状况，与产卵场直接联系的群体则是B期的成熟个体，因此研究重点是B期成熟个体的分布特征。

图1 A期产卵群体四季分布情况

图2 B期产卵群体四季分布情况

3.2 不同成熟度产卵群体对应的幂指数分布特征

图4分别对3种产卵群体出现站点及所有调查站点的幂指数分布情况进行比较，并标出分布的主要区间值，上限及下限均是按照10%比例来确定分位数，区间内代表的是80%幂指数的分布情况，可以代表各群体的主要分布特征。由图4发现，A期未成熟个体所在站点的幂指数分布情况与所有调查站点的分布情况几乎一致，可见A期个体很难根据幂指数从整体中区分出来。而B期成熟个体就有较明显地差别，体现在主要区间范围有一定程度的缩小，范围为2.77～3.16。C期产完卵个体对应的幂指数有着显著特征，即幂指数均低于2.89，显著低于代表匀速生长的幂指数3。

图3 C期产卵群体四季分布情况

3.3 成熟产卵群体（B期）幂指数代表性分布范围

根据3.2节分析，B期产卵群体幂指数分布范围与A期群体或全体相比，差别并不明显。而观察B期产卵群体的分布情况（见图2，春季），可以发现成熟产卵群体出现3个比较明显的聚集区域，一个是右边偏下侧区域，一个是右上角区域，还有一个是左下角区域，并且这3个区域都对应一个幂指数值相对较低的区域。虽然成熟产卵群体幂指数分布范围相对广泛，而大部分成熟产卵个体是否存在一个相对较狭窄的幂指数分布范围？沿此思路，就不同幂指数范围内，对应出现站位数及产卵个体数占整体调查的比例进行了统计，结果见表1。比较发现，幂指数b值小于2.9的范围可以涵盖六成以上的产卵个体，可以涵盖半数以上的出现站点，因此本研究以2.9为阈值来分析多数产卵个体的分布范围。在图2（春）基础上，去除2.9以上的区域，剩余的区域应为本文结果所得的产卵区域（图5）。

图4 不同产卵群体的幂指数分布情况

图5 小黄鱼产卵区域推断（b＜2.9）

表2 成熟产卵群体不同幂指数范围的统计数据

4 讨论

4.1 不同成熟阶段产卵群体四季分布的差别

本研究结果3.1节中，产卵个体仅在4月调查中出现，这与先前研究结果相吻合，即小黄鱼的产卵时间主要集中在4－5月份［10，14，16—18］。产过卵个体，在春季和冬季调查中出现；春季出现产过卵个体说明调查时间是小黄鱼开始产卵后开始，部分个体已经完成产卵；调查结果中，冬季也出现产过卵个体，冬季应该是小黄鱼索饵洄游、开始新一轮产卵周期的季节［3］，正常情况下不会出现产过卵个体；经核实仅有一个站点，且仅有一尾鱼被判断为产过卵，这可能是因为初期发育性腺与产完卵性腺外观近似、导致的产卵期误判。

而未成熟个体，4个季节均有分布，春季出现的站点和数量均最多。4至5月份是小黄鱼的主要产卵期，即使过了产卵期，仍然存在许多未成熟产卵个体，并且在后续的3个季节中均保持一定数量；另外据产卵B期个体仅在春季出现，未在其他季节发现产卵个体，进而可以推断这些未成熟个体是错过了产卵期、并未能在当年产卵。这一现象被称作“跳过产卵（skip spawning）”，即产卵个体因为当年产卵期的水温不适宜，饵料贫乏，或鱼群密度不正常、性别比例失衡，或环境污染等因素影响，从而导致自主放弃当年产卵的行为［19—20］。本研究的结果可以为小黄鱼存在“跳过产卵”现象提供一个证据。

4.2 产卵群体与低幂指数区域相关趋势

幂指数b可以用来判断鱼类是否处于匀速生长［2，21］。鱼类不同生长时期因生长发育的不均匀性，即体重和体长增长不均匀，从而带来幂指数b值的上下波动。据此特点，基于小黄鱼年度幂指数b值序列，识别其产卵期的设想已在前期研究［10］中得到了验证；本研究继续尝试基于一个时间点上的幂指数b值空间分布，判别小黄鱼产卵群体的分布特征。

根据幂指数b值来推断小黄鱼产卵群体的分布范围，理想状态是存在性腺不同成熟阶段个体的站点对应的幂指数可以明显区分，但数据分析的结果并不理想（见图4），不仅怀卵个体（包括A、B和C期）与全体之间区分不开，而且各性腺成熟阶段个体之间区别也不明显，例如A期对应幂指数范围包含了B期范围，C期虽与A、B期相比明显有偏小的特征，但与两者之间也存在交叉范围，不能完全分隔。这也许是因为3种成熟阶段的怀卵个体并不是完全分离，例如它们可能同时在一个站点中出现、从而共同对应一个幂指数，因而单纯依据幂指数是不能区分各个产卵成熟阶段；怀卵个体与全体区分不开，因此也不能依据幂指数区分产卵个体与非产卵个体。

图6 产卵出现比例与幂指数平均值关系

图7 小黄鱼产卵区域推断（b＜2.8）

图4是把全年数据汇合在一起进行分析，各个季节不同成熟阶段个体出现站点组成差别较大，如四季怀卵个体出现站点数分别为23、8、20和9（见表3），各期成熟个体出现的站点数更是差别明显。为了分离季节、性腺成熟阶段因素的相互影响，本文对不同季节、不同成熟阶段个体对应幂指数的相关统计特征进行了汇总（见表3），对不同性腺成熟期的季节变化特征进行了分析。4个季节的幂指数平均值，春季对应的是小黄鱼产卵季节［4］，因而相对较低；夏季的幂指数平均值达到一个低谷，随后的秋季和冬季逐步上升，冬季的幂指数平均值达到一个较高值，这可能是由于小黄鱼在结束产卵后就开始索饵洄游，继而是越冬洄游，从而其体型发生变化而导致，该结果与前期研究较为一致［4］。观察表3发现，4个季节的全部幂指数平均值与幂指数值小于3的站点比例呈反比关系，把两者对应的坐标点画在同一个坐标系中（见图7）进行观察，两者之间存在着显著线性关系（p＜0.02）。幂指数平均值会随着幂指数值小于3的站点比例的增多而变小，而这一规律在“怀卵个体”的冬季却未出现（见表3）；相比其它季节，冬季幂指数小于3的站点比例虽然有所增加，幂指数平均值没降反升；可推断冬季怀卵个体小于3的幂指数值与匀速生长值3的偏差并不大，均处于低于3的较高水平，可能是因为这些错过产卵季节的繁殖个体停止了产卵进程、加入了索饵和越冬洄游导致。所有季节3个性腺成熟阶段个体出现站点的平均幂指数，除A期的冬季略微高于3外，其余均低于代表匀速生长的幂指数3，可见怀卵个体体形生长已经偏离匀速生长，且幂指数是偏向变低的。这种怀卵个体幂指数平均值偏向低于匀速生长的现象在空间上也有体现，观察图1－3，可以看到，幂指数相对较低的水域一般均对应着怀卵个体较多的地方。

表3 不同季节不同成熟个体幂指数b值特征统计

4.3 3个产卵相对集中水域

根据本文分析结果发现，成熟产卵群体出现水域，或者说是小黄鱼产卵水域，调查范围内相对集中在3块，一是处于舟山渔场近海水域，二是位于济州岛西南侧水域，另一块是位于江外渔场与舟外渔场临近部分水域（见图5）。与历史文献调查结果相比较，位于浙江近海、舟山群岛附近海域的产卵场［14，17—18，22］，与本文分析得到的舟山渔场水域相吻合。而另外两块水域，在上述历史调查文献中鲜见报道。济州岛西南侧水域在2003年调查［13］中同样有出现，而2003年分布中心相对偏南；比较2003年与2004年成熟产卵群体的分布特征，2004年外海的这两块产卵水域很可能是2003年济州岛西南侧产卵场分别向北和向南分离出来的两块相对集中的水域。连续两年调查均在外海水域发现成熟产卵群体，是否证明这一水域已经成为小黄鱼相对稳定的产卵场有待确定。另外，本研究调查在吕四渔场范围内未能发现产卵群体聚集中心，而历史调查中吕四渔场是一个重要的产卵场［14，17—18，22］，2003年调查该水域也有产卵群体聚集，什么原因导致2004年产卵群体聚集中心在该水域消失？是当年特殊的气候或水团等环境因素影响还是该水域小黄鱼群系的亲体被过度捕捞的原因？这些问题有待进一步调查。

根据幂指数虽然不能把产卵群体与其他群体完全分隔开来（见图4），但利用上述观察到的产卵群体对应偏低的幂指数特征（见3.2节），可以依据幂指数分布推断产卵群体大概的分布聚集水域，这种方法给判断产卵区域提供了一种新途径。图5是依据b＜ 2.9推断的小黄鱼产卵水域，涵盖了大多数成熟产卵群体的分布范围，但很难看出3个相对集中水域，若把幂指数范围限制到b＜2.8（见图7），3块聚集水域就自然显现出来。虽然这3块水域不能涵盖多数成熟产卵群体的分布范围（见表2），但它把小黄鱼成熟产卵群体分3块相对集中水域分布的特征和趋势非常明了的展现出来，因而根据幂指数分析小黄鱼产卵群体分布情况，更容易发现其分布特征和趋势。

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Study on the correlation between spatial distributions of the spawning groups and the power b in length-weight relation function of small yellow croaker（Larimichthys polyactis）

Liu Yong1，Cheng Jiahua1
（1．Key Laboratory of East China Sea&Oceanic Fishery Resources Exploitation andUtilization，Ministry of Agriculture，China，East China Sea FisheriesInstitute，Chinese Academy of Fishery Sciences，Shanghai 200090，China）

Studies on fish spawning group are always the focus of fisheries science.Spawning periods and areas are important parts of fish ecological habit studying.Power b in exponent relationship between fish body length and weight as spawning period indicator has been tested and proved with one whole year data in previous paper.Based on the above，this study tries to analysis the spatial character of fish spawning groups by power b at a time point with the data collected from a bottom trawl survey in the 4 seasons of 2004 in the East China Sea.The results show that，ripening small yellow croakers appeared only in spring，however immature individuals appeared in all of 4 seasons，which suggests the presence of“skip spawning”phenomenon.Another finding is that different spawning mature stages can not be distinguished only based on the value of power b，neither the difference between the spawning and non-spawning；while the average power b of sites including spawning individuals appeared lower than that in a constant speed growing，and similar characteristics also occurred in the space，where the relatively low power b generally occurred in the waters with relative high concentration of spawning individuals.Based on power b，three areas with relative high concentration of ripening individuals were inferred，including the offshore of Zhoushan fishing ground，the southwest side of Jeju Island and the adjacent water between Jiangwai and Zhouwai fishing grounds.

body-length；weight；power b；small yellow croaker；spawning groups；spatial distribution

S931.9

A

0253-4193（2014）06-0124-07

2013-06-28；

2013-12-03。

农业部专项东海区海洋捕捞基础信息动态采集分析（2011—2013）；农业部专项中日暂定水域渔业资源调查（2011—2013）；农业公益性行业科研专项——东海渔业资源评价和增殖养护技术研究与示范。

刘勇（1977－），男，江苏省东台市人，副研究员，博士，从事海洋渔业资源与生态学研究。E-mail：liuy＠ecsf.ca.cn

刘勇，程家骅.小黄鱼Larimichthys polyactis体长-体重关系幂指数与产卵群体空间分布相关性研究［J］.海洋学报，2014，36（6）：124—130，

10.3969／j.issn.0253-4193.2014.06.015

Liu Yong，Cheng Jiahua.Study on the correlation between spatial distributions of the spawning groups and the power b in length-weight relation function of small yellow croaker（Larimichthys polyactis）［J］.Acta Oceanologica Sinica（in Chinese），2014，36（6）：124—130，doi：10.3969／j.issn.0253-4193.2014.06.015