2010－2011年长江河口及邻近水域春夏季仔稚鱼群落结构及其多样性的研究

蒋玫，李磊，沈新强，全为民

（1.中国水产科学研究院东海水产研究所，上海 200090）

2010－2011年长江河口及邻近水域春夏季仔稚鱼群落结构及其多样性的研究

蒋玫1，李磊1，沈新强1，全为民1

（1.中国水产科学研究院东海水产研究所，上海 200090）

根据2010—2011年春夏季对长江河口及邻近水域进行了仔稚鱼生态调查，应用单元和多元统计方法分析了春夏季长江河口及邻近水域仔稚鱼群落结构。4个航次调查共获得27个种类的仔稚鱼，隶属5目14科。优势种类主要包括鳀Engraulis japonicus、凤鲚Coilia mystus、康氏小公鱼Stolephorus commersonii、鮻Liza haematocheila、黄姑鱼Nibea albiflora、黄鳍刺鰕虎鱼Acanthogobius flavimanus和寡鳞飘鱼Pseudolaubuca engraulis等。Shannon-Weaver指数（H′）在调查周期内的波动幅度较大，且2011年明显低于2010年。仔稚鱼群落结构和多样性指数春季年间较夏季年间差异性显著。调查区夏季群落结构年间相似性不高，春季群落结构格局年际变化则较明显。聚类分析表明，春夏季长江河口近岸水域仔稚鱼群落可划分为2个站位组，分别对应于长江河口淡水水域和长江口咸水水域。淡水水域组群落和咸水水域组群落总丰度与盐度相关性较高。表明盐度可能是造成长江河口仔稚鱼群落结构时空差异性的主要原因。

长江口；仔稚鱼；群落结构；聚类分析

1 引言

河口海区以其独特的地理位置、水动力条件和物质基础，为众多海洋生物的生存和繁衍提供了有利的生存条件，导致许多鱼类的幼体阶段均生活在这一生态系统中，完成其补充过程，从而使河口海区成为大量海洋鱼类重要的产卵、育肥场，孕育了丰富的鱼类资源［1—2］。长江口海区因这种特殊的生态特点，注定了该区域鱼类补充群体——鱼类浮游生物种类组成的复杂性和多样性。罗秉征等曾捕获鱼卵90万个，仔稚鱼7万尾，隶属54科、100种，是该区域有记录以来最多的一次，具有很高的多样性［3］。随后也有不少学者相继调查和分析了长江口水域的鱼卵和仔稚鱼组成，但种类数量明显减少［4—6］。河口鱼类浮游生物群落结构及其季节变化格局，既受制于生殖种群的资源量，也与水域环境的稳定性密不可分。近年来，由于长江流域经济快速发展，人类对该流域资源与环境的利用愈来愈多，最终给长江口及邻近海域的生态与环境造成了巨大压力。鱼类浮游生物群落的研究在生态环境评价和监测及评价人类活动对河口影响等方面发挥着越来越重要的作用［7］。本文根据2010年至2011年5月和8月4个季度航次最新调查资料，探讨长江口及其邻近水域仔稚鱼群落物种群落结构和多样性，旨在为该水域环境的评估和监测提供基础资料。

2 材料与方法

分别于2010年的5月（春季）和8月（夏季）和2011年的5月（春季）和8月（夏季），在长江口海域（30°48.866′～31°46.447′N，121°0.112′～122°36.431′E）设置30个调查站位（图1）。仔稚鱼样品采集参照《海洋调查规范》，采用浅水I型浮游生物拖网（网长145 cm，网口内径50 cm，网口面积0.2 m2），水平拖网10 min，拖速约2.0 n mile／h；样品保存于5%的福尔马林海水混合溶液中。在实验室内从浮游生物样品中挑取仔稚鱼标本，采用生物解剖镜，对各站标本进行种类鉴定、个体计数和发育阶段的判别。水平网以每网全网的实际数量（尾）为指标来计算仔稚鱼的总丰度（尾／网）。种类的鉴定按照《中国近海鱼卵与仔鱼》［8］和《上海鱼类志》［9］，同时比照历史样品中的模式标本。利用多参数水质分析仪（YSI－600）进行温度、盐度等环境因子的测定。泥沙和径流量大小根据《2010年和2011年中国河流泥沙公报》提供的数据做参考［10—11］。

运用多样性指数法，分析各航次种类组成的多样性［］。

Margalef丰富度指数：

式中，S为总种数，N为总个体数。

Shannon-Weaver多样性指数：

式中，H′为种类多样度，ni为第i种鱼的个体数，N为鱼类总个体数。

Pielou种类均匀度：

式中，J为鱼类种类均匀度，S为鱼类种类总个体数。

运用相对重要性指数IRI（the index of relative importance）对仔稚鱼种类的优势度进行分析［13］。

式中，N%为个体数量百分比；F%为频次比例。本文选取IRI值大于100的种类为优势种，IRI值大于10的种类为常见种，小于10的为稀有种。

不同年份间仔稚鱼群落结构组成的差异采用Bray-Curtis相似性指数来分析，应用CLUSTER聚类分析来研究群落结构［14］，单因子相似性分析（ANOSIM）用于不同组群落结构差异的显著性检验。生物-环境匹配分析（biota-environment matching，BIOENV）使用PRIMER 5.0软件计算。采用SPSS 12.0对不同季节种类数和丰度的差异显著性进行单因子方差分析（one-way ANOVA）。

图1 采样调查站位

3 结果

3.1 仔稚鱼丰度和物种组成

调查期间共获得仔稚鱼5 172尾，27个种类，隶属5目14科，其中虾虎鱼科鱼类种类最多（5种），占总种数的18.5%。该水域鱼类浮游生物群落由淡水鱼类、半咸水鱼类和沿岸、近海鱼类4种生境类型组成，尤其是河口性和近岸性鱼类占绝对优势。如2010 年5月总丰度较高主要为凤鲚Coilia mystus和康氏小公鱼Stolephorus commersonii河口性和近岸性鱼类，其对总丰度贡献最大，两者占该航次总丰度的94.4%。2010年8月和2011年8月鳀的丰度则占鱼类总丰度的64.6%以上。2011年5月总丰度较高的为鮻Liza haematocheila和鳀，占总丰度的78.6%以上。从出现频率来看，河口性和近岸性鱼类（鳀、凤鲚和康氏小公鱼）在4个航次出现的频率最高（见表1）。

3.2 优势种类

依据IRI指数确定的优势种及其组成见表2。2010年5月优势度较高的种类只有凤鲚和康氏小公鱼；2010年8月，优势种组成中增加了鳀和淡水种寡鳞飘鱼Pseudolaubuca engraulis；2011年5月康氏小公鱼和寡鳞飘鱼的优势地位丧失，鮻和黄姑鱼成为优势种。2011年8月的优势种组成中增加了黄鳍刺鰕虎鱼Acanthogobius flavimanus，但减少了鮻和黄姑鱼2个优势种类，鳀仍旧为第一优势种。从表2可以看出：4个航次凤鲚始终在长江口仔稚鱼中占据优势地位，且春季的优势度逐年下降，夏季的优势度则逐年增加。鳀除在2010年5月出现过波动外，在其他时间均处于绝对优势地位；夏季的优势度明显要高于春季。康氏小公鱼除2011年5月没有出现外，其他时间也均处于优势地位，但优势度季节变化规律性不明显，春季的优势度逐年下降，夏季的优势度逐渐增加。

表1 仔稚鱼群落的总丰度（TA）和出现频率（O）

表2 仔稚鱼优势种类组成（IRI指数）

3.3 群落多样性的时间动态

在4个调查航次中出现的仔稚鱼的种类分别为12、9、11和16种，呈现春夏季交错高低变化趋势。在研究区域内，种类丰富度指数、均匀度和多样性指数变化趋势相同，均以2010年5月航次最高，2011 年5月航次最低。对生物多样性指数的ANOVA分析发现，2010年各多样性指数季节性变化较显著（p＜0.05），2011年季节性差异较小，除了Shannon-Weaver指数春夏季有显著差异（p＜0.05）外，丰富度和均匀度均无显著性差异（p＞0.05）。从年间变化趋势看，春季，Shannon-Weaver指数和均匀度两年间存在较显著差异外（p＜0.05），丰富度无显著差异（p＞0.05）。夏季，除丰富度两年间有较显著差异外（p＜0.05），Shannon-Weaver指数和均匀度均无显著差异（p＞0.05）。可以看出，2010年较2011年多样性季节性变化更显著，春季年间变化较夏季年间变化更显著（表3）。

表3 群落多样性的时间动态

3.4 群落相似性的时空变化

计算出各调查航次的仔稚鱼群落相似性指数见表4。总体上，各航次的相似性并不高，均在0.6以下。从季节年间变化看，夏季两年间的相似性（0.55）较春季（0.50）略高，说明春季年间群落结构上波动较大。但两年的季节相似性变动不大，2010 年5月和8月的相似性为0.38，2011年5月和8月的相似性为0.40，两者仅相差0.02。从某种意义上说明调查区季节性的群落结构格局变化不明显。

表4 群落相似性的时间动态

图2为30个调查站位仔稚鱼丰度的聚类分析图，从图中可以看出，在35.00%的相似性水平上，可以把4个季度月的样本分为长江口淡水群落组（A）和长江口咸水群落组（B）2个区域，其差别主要与区域的盐度有直接关系。A组内包括16个站位，位于长江口门以内，主要以长江冲淡水为主，盐度范围基本都在1以下，属于淡水区。B组内包括14个站位，位于长江口门外侧，主要以高盐外海水为主（盐度范围为21.05～35.84）。应用ANOSM分析进行显著性检验，物种的检验结果为R＝0.594（R＜1），p＜0.05，表明2个群聚存在显著性差异。A组中，1号虽然在长江入海口端，而12号站和16号站距离长江入海口较远，靠近拦门沙处，虽然彼此距离较远，但依据聚类分析呈现出较高的相似性，说明群落分布是在部分站位组间呈镶嵌状的格局。在B组群落中同样有这种情况出现，例如崇明岛北支的18号和芦潮港附近海域的27号站两者距离远相似度却十分相近。

图2 仔稚鱼丰度的不同站位Bray-Curtis聚类分析

3.5 群落结构与环境因子的关系

各季节仔稚鱼类群落组成与泥沙、径流量、水温、盐度以及水深等环境因子的关系较为复杂，见表5所示。就A组群落的总丰度与各环境因子的关系而言，与径流量和盐度的相关系数较高（r＞0.30），与水深的相关关系最低（r＜0.20）；就B组群落的总丰度与各环境因子的关系而言，与盐度相关系数较高（r＞0.45），与水深的相关关系最低（r＜0.30）；对于整个区域，与盐度的相关关系较高（r＞0.44）。各组群落总丰度与环境因子特别是盐度的季节性和年际间差异性较显著（p＜0.05）。

表5 不同时间群落的总丰度与环境因子的spearman系数（r）

4 讨论

4.1 种类组成及多样性

河口由于特殊的地理条件，受径流和潮流的交汇作用，使得鱼类浮游生物群落普遍的特征是拥有少量高丰度的优势种和众多的稀有种［15］。而长江口各种鱼类的丰度相差很大，鱼类居群由少数丰度大的鱼种和多数丰度小的鱼种构成［16］。本次调查显示鳀科种类的仔稚鱼占据了整个区域绝大部分的水域，尤其是该科属的鳀、凤鲚和康氏小公鱼等鱼种IRI均值大于600，对总丰度贡献最大，占总捕获量的80.8%。显示出鳀科鱼类是长江河口及近岸水域最具代表性的种。这与以往学者关于河口性鱼类研究相一致［17—18］。

由于种群的自身调节作用和原生境条件发生改变都会导致物种的演替［19］。而水利工程建设和污染等人为因素也会造成河口水域鱼类的一部分种类消失，一部分种类新出现的现象［20］。从以往历史资料来看［21］，1999年和2001年5月本水域采集到8 808尾仔稚鱼，32个种类，IRI值大于100的种类包括：凤鲚、鳀、松江鲈Trachidermus fasciatus、白氏银汉鱼Atherina blee犽eri和六丝矛尾鰕虎鱼Chaeturichthys hexanema，而本研究中的仔稚鱼种类组成与前者有一定差异，数量略少，尤其是作为优势种类的松江鲈鱼和白氏银汉鱼，已经完全消失［22］。这可能与前者调查时间正处于长江三峡大坝建设期，对于长江下游河口水域而言，其径流量和泥沙量的调控能力还未完全显现。而本次调查时间则是三峡大坝已经实现了3次高水位蓄水工程，长江整个径流量的调控能力增加，特别是泥沙输入量大幅度减少［23］。三峡水库蓄水后，影响径流分布，从而改变了长江口及其邻近海域的理化和生物因子的原因，由于河口环境条件波动较大，鱼类浮游生物的种类、数量、优势种的结构也会相应地发生变动，并且部分鱼类的生殖时间上也出现了相应的改变［16］。

物种多样性指数反映了种类数和种间个体数量的均衡性［4］。本调查Shannon-Weaver指数的差异性表明了群落间物种之间的不均衡性，而这种不均衡性主要是由鳀和康氏小公鱼2个优势种在丰度上的减少和出现频率下降引起的（见表1）。物种多样性过低与增加的环境扰动和不断变化的非生物环境条件有一定关系［1］。根据物种多样性指数评价水质状况的标准，当指数值为0～1之间，表示水质受到重污染［24］。本次多样性指数在0.17～0.41之间，表明该区域水质状况不容乐观。长江下游水域沿岸多种工业污染源的排放日益加重，严重污染着河口及邻近水域的水质环境，同时过度捕捞作业，对于物种的生存也造成了一定的影响。

4.2 群落结构环境影响因素

河口的环境具有海洋和淡水两种特性，生物生态习性多样。经聚类分析，本调查水域仔稚鱼群落结构可划分为2个站位组，分别是低盐度，高浊度水域的长江河口淡水区和高盐度、深水区的长江口外咸水区。淡水区多集中于淡水和半咸水性种类，咸水区则多为近岸和沿海性种类。可见，在环境因子中，水温、盐度及水系与不同鱼类种群有着重要的相互联系［25］。

大多数研究表明，盐度是决定河口区鱼类空间分布的主导因子之一［26］。本研究发现，低盐度控制的长江口门内（1～16号站）水域和外海水控制的口门外水域（17～30号站）的群落结构存在较明显的差异。长江口内常见种以淡水鱼类和咸淡水鱼类（主要为鲤科和鳀科）为主；口门外水域主要以沿岸性和海洋性种（主要为石首鱼科和鰕虎鱼科）为主；这可能是由于所处水域盐度条件的不同所造成。本研究也发现，上述两大群落的总丰度与盐度的相关性较高。而在河口生态系统中，盐度区域性变化十分显著［27］。

鱼类浮游生物群落结构与环境因子有着密切的关系。河口区的鱼类浮游生物群落多样性季节性变动一般都大于年际间的变化［28］，本调查各航次群落相似性指数表明了同一年季节性相似性较小（0.38 ～0.40），而年间群落结构相似性较大，相似性指数在0.50～0.55之间，符合上述河口群落多样性的季节变动特征。河口鱼类浮游生物群落多样性的季节变动同产卵区水体环境的季节变化对鱼类产卵活动的影响有一定的关系［29］。由于三峡蓄水后，库区季节性调水至长江下泄量减少，泥沙大部分都储存在库内，河口冲淡水面积减小，减弱了陆源营养物质的输送，海水的自净能力降低，进而影响了河口仔稚鱼的分布和群落结构［16］。本研究中也发现两大群落组总丰度与泥沙、盐度和径流等环境因子的相关性分析均显示出盐度季节性差异显著的特点，体现了河口区域环境因子季节性变化的特征（见表5）。

随着现代工农业的发展，长江水域富营养化日益严重，并且由于三峡库区的调水，长江径流减少，污染物逐步向近岸边缘推移，长江口的流场、温盐场和峰面的改变，都将导致河口鱼类的栖息环境的改变，对于鱼类群体的补充资源量终将造成一定的影响［30］。

致谢：本次生物标本的采集得到了东海水产研究所晁敏博士、史赟荣博士以及上海海洋大学硕士毕业生李聪、黄厚见、廖勇、吴庆元和牛俊翔同学的大力支持和帮助！

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Structure of community and biodiversity of larvae fish in spring and autumn 2010—2011 in Yangtze River Estuary and its adjacent waters

Jiang Mei1，Li Lei1，Shen Xinqiang1，Quan Weimin1
（1.East China Sea Fisheries ResearchInstitute，Chinese Academy of Fishery Sciences，Shanghai 200090）

Univariate and multivariate statistics were used to analyze the structure of larvae fish community based on the data collected from the surveys in Yangtze River Estuary and its adjacent waters in spring and autumn 2010—2011.A total of 27 species belonging to 5 orders，14 families were captured from four surveys.The dominant species mainly contained Engraulis japonicus，Coilia mystus，Stolephorus commersonii，Liza haematocheila，Nibea albiflora，Acanthogobius flavimanus and Pseudolaubuca engraulis．The Shannon-Weaver（H′）value fluctuated greatly in an investigation cycle，which was appreciably lower in 2011 than that in 2010.The year variations of community structure and diversity index of larvae fish were more significant in spring than those in summer.The larvae fish community was clustered into two groups which coresponded with the freshwater area and brackish water area of Yangtze River Estuary，respectively.The abundance of larvae fish in both groups was mainly affected by salinity，indicating that salinity was the major cause of the spatiotemporal difference of larvae fish community in the Yangtze River Estuary.

Yangtze River Estuary；larvae fish；community structure；cluster analysis

P734.22

A

0253-4193（2014）06-0131-07

2013-07-22；

2013-11-02。

国家973项目（G2010CB429005）。

蒋玫（1973—），女，江苏省镇江市人，研究员，主要从事早期渔业生态研究和海洋环境影响评价工作。E-mail：jiangrose73＠163.com

蒋玫，李磊，沈新强，等.2010—2011年长江河口及邻近水域春夏季仔稚鱼群落结构及其多样性的研究［J］.海洋学报，2014，36 （6）：131—137，

10.3969／j.issn.0253-4193.2014.06.016

Jiang Mei，Li Lei，Shen Xinqiang，et al.Structure of community and biodiversity of larvae fish in spring and autumn 2010—2011 in Yangtze River Estuary and its adjacent waters［J］.Acta Oceanologica Sinica（in Chinese），2014，36（6）：131—137，doi：10.3969／j.issn. 0253-4193.2014.06.016