白蜡树净光合速率及其影响因子日变化研究

晏增，翟晓巧，马永涛，张江涛，王文君



白蜡树净光合速率及其影响因子日变化研究

晏增，翟晓巧，马永涛，张江涛，王文君

（河南省林业科学研究院，郑州 450008）

采用Li-6400便携式全自动光合测定仪对白蜡树光合特性进行测定分析，结果表明，白蜡树叶片净光合速率（Pn）日变化呈“双峰”曲线，最大值出现在中午12时，次峰值出现在下午4时，午休现象明显；白蜡树光合作用受气孔因素和非气孔因素共同作用；影响Pn日变化的主要生理因子是气孔导度、蒸腾强度和胞间CO2浓度，主要生态因子是光合有效辐射和大气相对湿度。

白蜡树；净光合速率；日变化

白蜡树（Roxb.）属于木樨科（Oleaceae）白蜡树属（），又称白荆树、腊条、水白腊、中国白蜡、小叶岑等。北自中国东北中南部，南达广东、广西，东南至福建，西至甘肃均有分布。白蜡树喜光，稍耐荫；喜温暖湿润气候，颇耐寒；喜湿耐涝，也耐干旱；对土壤要求不严，碱性、中性、酸性土壤均能生长；抗烟尘，对二氧化硫、氯气、氟化氢有较强抗性。萌芽、萌蘖力均强，耐修剪；生长较快，病虫害少，寿命较长。属深根树种，侧根发达，生长较迅速，防冲固土作用强，是良好的水土保持树种。树形优美，是优良的行道树种，为长江以北地区主要的园林绿化树种[1-2]。

光合作用是一个复杂的生物化学过程， 受到诸多因素的影响。光合作用与生态因子关系密切，生态因子的变化能引起植物一系列生理变化，包括植物光合作用生理生态的变化。植物光合作用的日变化与环境因子的关系有不少的研究[3]，国内外对白蜡树也进行了多方面的研究，并取得了可喜的研究成果。但对白蜡树生理特性如光合特性、蒸腾特性及环境因子对这些生理反应的影响等方面的研究较少。本文深入分析了白蜡树叶片净光合速率及其生理、环境因子的日变化的关系，以期为白蜡树栽培和管理以及在园林上应用提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

选择生长良好、高度和粗度一致的1年生白蜡树苗进行盆栽，共30盆。

1.2 测定方法

2014年6月，连续选3个晴到少云的天气，在河南省林业科学研究院院内，用美国基因公司（LI-COR 公司）生产的便携式全自动光合测定仪Li-6400进行测定。从早晨8时开始，到下午6时结束，每间隔2 h测定1次，共测定6次。每次测定正常生长的8～10盆中的苗木，每株取朝向东南方向外围中上部功能叶3片，每片测量3次，以平均值为测定结果[4-5]。

测定指标有净光合速率Pn（CO2同化速率），水分（H2O）的蒸腾速率Tr，气孔导度Cond，胞间CO2浓度Ci，环境光合有效辐射PAR，参比室气体CO2浓度Ca，气温Tair，叶温Tleaf，大气相对湿度RH等。

运用Excel软件对数据进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 净光合速率的日变化

如图1，白蜡树苗叶片的净光合速率日变化为不对称的“双峰”曲线，有明显的“午休”特征。

图1 净光合速率的日变化

在上午12时左右净光合速率出现第1峰值14.705 µmol·m-2·s-1，然后持续下降，到下午2时左右，出现最低值11.8 µmol·m-2·s-1，形成低谷，而后净光合速率缓慢回升，在下午4时左右出现第2峰，平均值为12.5 µmol·m-2·s-1，保持短时间的高峰后迅速下降。

两个峰值相差2.905 µmol•m-2•s-1。

2.2 光照强度对净光合速率的影响

从图2可以看出，从上午8～12时这段时间，随着环境光合有效辐射逐渐增大，在12时左右达到最大值1 392.7 µmol·m-2·s-1，净光合速率随之上升。随后在12～16时之间光合有效辐射变化不大，但仍维持较高光强，净光合速率在14时左右出现低谷，在16时左右出现第2峰。在16时之后净光合速率就一直随着光照强度的迅速下降而剧减。说明光照强度可能是抑制净光合速率产生“午休”现象发生的一个因素。

图2 净光合速率与光合有效辐射的关系

2.3 气孔导度对净光合速率的影响

如图3，白蜡树苗叶片气孔导度的日变化也为“双峰”曲线，从上午8～10时一直是增加的趋势，在10时左右达到最大峰值0.2635 mol·m-2·s-1。而在10～14时呈现下降趋势，在14时左右出现低谷。随后在14时到16时气孔导度又开始增大，出现第2峰，此时峰值为0.1537 mol•m-2•s-1，比10时最高值减小0.1008 mol•m-2•s-1。气孔导度的日变化与净光合速率的日变化都出现有双峰和低谷，两者第1峰值相差约为2 h，最低值与第2峰值出现的时间相同，两者日变化几乎呈现相平行的变化趋势，说明净光合速率的变化落后于气孔开张程度的变化，同时受气孔导度调节。

图3 气孔导度与净光合速率的关系

2.4 蒸腾速率对净光合速率的影响

从图4中可看出，从8～12时蒸腾速率一直增加，在12时左右达到最大值6.934 mmol•m-2•s-1，在12~14时是下降趋势，与净光合速率出现波谷时间相同，14时后又缓慢增加。到16时左右，第2峰值为5.425 mmol•m-2•s-1，而后与净光合速率一样急剧下降。蒸腾速率的日变化与净光合速率的日变化出现的双峰和谷底时间一致，对净光合速率是呈正相关的，二者之间存在紧密的联系，因此蒸腾速率是引起净光合速率变化的又一个主要因素。

图4 蒸腾速率与净光合速率的关系

2.5 胞间CO2浓度对净光合速率的影响

从图5中可看出，胞间CO2浓度的日变化与胞间CO2浓度对大气CO2浓度的比值（Ci/Ca）的日变化呈现为早晚高午间低，为凹型曲线，二者变化趋势几乎一致，而与净光合速率日变化曲线不一致。大气中CO2浓度在经过夜间的富集后早晨最高，随着日出，植物进行光合作用，在8~14时胞间CO2浓度与Ci/Ca比值缓慢下降至谷底，净光合速率在8~12时上升较快，并在12时左右达到最大值后又在14时左右下降至谷底。说明净光合速率值在上升时，气孔放开，叶肉细胞固定的CO2能力逐渐增强，引起胞间CO2浓度降低，Ci/Ca比值下降，由此可以认为在这段时间内，净光合速率的变化主要是由气孔运动来进行控制。此后净光合速率在16时左右达到第2峰值，然后迅速下降，气孔导度下降则引起胞间CO2浓度和Ci/Ca比值不降反升，表明此时净光合速率值的降低与CO2浓度无关，其下降是由非气孔因素控制。因此可以认为净光合速率的“午休”现象是由气孔因素引起的，受气孔因素和非气孔因素共同调节。

图5 胞间CO2浓度与（胞间/大气）CO2浓度的日变化

2.6 气温和空气相对湿度对净光合速率的影响

如图6，在8~14时随着气温不断升高，大气蒸发加剧，空气相对温度急剧下降，气温在14时左右达到最高值34.18℃，叶温为34.36℃，湿度为19.751%，而净光合速率出现最低值。在14~16时气温开始下降，净光合速率出现午后高峰，空气相对湿度出现最小值15.19%。16时后气温继续下降，相对湿度缓慢上升，净光合速率也迅速降低。虽然此时高温干旱的环境因素对净光合速率有些影响，但影响不大，可认为是由高温、低湿状态下等引起的气孔因素，以及在光合机构的受损和1，5–二磷酸羧化酶（Rubisco最适活化温度为25～30℃） 活性与含量下降等非气孔因素导致“午休”现象发生。

图6 气温和空气相对湿度的日变化

3 结论

国内外研究表明，植物净光合速率的日变化进程有单峰型、双峰型、严重型和平坦型4种类型。因种类、品种、天气条件、栽培条件等而异。对植物净光合速率产生“午休”的原因有可能不同，一方面是由于气孔是CO2和水分进出叶片的重要通道，其开张程度或气孔阻力的大小，对植物的水分状况和CO2同化有着重要的影响；另一方面是因为午间前后光照强烈，叶片光合作用出现光抑制和叶肉细胞的活性下降等因素，使胞间CO2浓度增高引起光呼吸增强造成的[6]。本试验测定了白蜡树苗叶片净光合速率的日变化，在苗木生长期净光合速率日变化为双峰型，最大值出现在12时，在14时出现“午休”现象。光合有效辐射、气孔导度和蒸腾速率与净光合速率之间存在较好的正相关关系。随着光合有效辐射的增强、大气温度升高引起气孔导度增大，气孔阻力随之减少，CO2进入叶片顺畅，叶肉细胞固定CO2能力加强，水分散失较大，叶温下蒸汽压增大，大气相对湿度降低，蒸腾速率加剧，降低叶片水势，叶片为了适应环境变化，关闭气孔，产生“午休”现象。光合有效辐射继续加强的同时使气孔导度减小，光合机构的受损，酶活性降低，CO2进入叶片受阻，胞间CO2浓度降至最低，此时蒸腾速率、相对湿度与气温变化较小。由此可见白蜡树苗叶片产生“午休”现象的原因是气孔因素和非气孔因素共同作用的结果。 而一天中空气CO2浓度的变化幅度较小，对净光合速率日变化的影响较小，所以决定白蜡树苗净光合速率日变化的主要生理因子是气孔导度、胞间CO2浓度和蒸腾强度，环境因子是光合有效辐射和空气相对湿度。因此，在白蜡树苗木生长时可通过适当遮荫、浇水等栽培管理措施改变其生长的水热条件，从而提高其净光合速率，对白蜡树速生丰产具有十分重要的意义。

[1]陈有民．园林树木学[M]．北京：中国林业出版社，1990.

[2]冯燕. 白蜡树育苗繁殖管理技术[J]. 现代农业科技，2008（11）：66.

[3]郑炳松，郑勇平，余有祥，等. 仙客来叶片光合特性及其与环境因子的关系[J]. 浙江林学院学报，2001，18（4）：366-370.

[4]傅大立，李芳东，赵天榜. 玉兰属5树种生理指标的对比研究[J]. 林业科学，2003，39（1）：44-49.

[5] 孙磊，章铁，李宏开，等. 柿树光合速率日变化及其影响因子的研究[J]. 北方果树，2006（2）：4-6.

[6]许大全，沈允钢. 植物光合作用效率的日变化[J]. 植物生理学报，1997，23（4）：410-416.

Studies on the Diurnal Changes of Net Photosynthetic Rate and Affect of Environmental Factors of Fraxinus Chinensis Roxb

YAN Zeng，ZHAI Xiao-qiao，MA Yong-tao，ZHANG Jiang-tao，WANG Wen-jun

（Henan Academy of Forestry，Zhengzhou 450008，China）

Studies on the photosynthetic features were given toRoxb by using the Li-6400portable photosynthesis system in sunny days during June.The results showed that the curve of diurnal variation of Pn was demonstrated two peaks in clear day which appeared at 12:00 and 16:00 respectively. There was a clear depression at moon.The photosynthesis was limited by stomatal and no-stomatal factors.The main photosynthesis factors that affect diurnal variation of Pn include stomatal conductance，intercellular concentration and transpiration；and the main environmental factors light intensity and humidity.

Roxb；Net Photosynthesis rate；Diurnal variation

S 792.41

A

1003-2630（2014）04-0001-03

2014-12-18

（责任编辑：王文彬）