栗喉蜂虎(Merops philippinus)繁殖生态的研究进展

许小娟, 李巧巧, 谢 乔, 蔡妮娜, 杨灿朝

(海南师范大学 生命科学学院， 海口 571158)

近年来，随着自然被干涉及人类社会、工业文明的建设，生态环境受到了极大地破坏，而鸟类作为生态系统中最活跃的组成部分之一[1]，其多样性也受到了较大的影响，了解鸟类的相关生活习性，有利于我们保护鸟类的多样性，并藉此更好地指示生态环境的动态变化。栗喉蜂虎(Meropsphilippinus)属于蜂虎科蜂虎属鸟类，被列入国家林业局发布的《国家保护的有益的或者有重要经济、科学研究价值的陆生野生动物名录》。栗喉蜂虎繁殖于东南亚、菲律宾、苏拉威西及新几内亚；冬季迁移至巽他群岛。在中国其指名亚种夏季繁殖于西藏东南部、四川南部、云南、广西及广东；在海南岛为留鸟[2]。本文从栗喉蜂虎的捕食、营巢行为与巢洞特征等方面进行综述，对以往研究结果中存在的差异和不同观点进行讨论，并对未来的研究进行展望和建议。

1 栗喉蜂虎的捕食和喂食行为

吴忠荣等[3]对怒江河谷栗喉蜂虎的繁殖行为进行观察。调查结果表明，产卵期栗喉蜂虎雄鸟具有给雌鸟喂食的行为，目的在于求偶，获得交配机会。他们采用行为取样方法观察栗喉蜂虎的求偶喂食行为，得知栗喉蜂虎求偶喂食的食物主要是蜻蜓目(Odonata)和膜翅目(Hymenoptera)昆虫。因雌雄鸟外形相近，故采用观察鸟标记法对雌雄鸟进行标记，所记录数据表明有96.83%的雌鸟会接受雄鸟的喂食，但只有17.49%的雌鸟会与这些雄鸟交配。而此前许永面等[4]对福建金门栗喉蜂虎的调查则表明雌鸟一接受喂食便会与雄鸟发生交配行为。两者的行为差异很明显，研究人员推测其原因可能在于怒江气候炎热，昆虫繁多，食物选择性较多，雌鸟不必以交配方式换取食物。另一方面，栗喉蜂虎在繁殖期间对幼雏的喂食次数随幼鸟的长大而逐渐减少，且在幼雏即将离巢的时候，亲鸟有呼唤幼雏离巢的行为。同时，大多数栗喉蜂虎的繁殖过程中有帮助鸟帮忙喂食，但是，在观察中的帮助鸟仅在巢洞口喂食幼雏，未发现有进入巢洞进行暖雏的行为，且在幼雏离巢时也随之离开营巢地。这些研究发现有帮助鸟的巢繁殖成功率远远高于没有帮助鸟的巢繁殖成功率，认为帮助鸟对于提高繁殖成功率具有重要的作用，但未能明确帮助鸟与帮助对象之间的具体数量关系[3-4]。然而，另一项针对栗喉蜂虎合作繁殖行为的研究则表明，对于亲鸟来说无论有无帮助鸟协助，其产卵数、雏鸟离巢天数、雏鸟离巢出飞率、雏鸟被捕食率和雏鸟大小体重等参数上均无显著差异[5]。该研究还发现有帮助鸟的亲鸟在喂食雏鸟的频次上明显低于无帮助鸟的亲鸟，结果支持补偿性效应假说，认为有帮助鸟的亲鸟通过节省能量投资以增加其存活率或未来繁殖机会。

程闯等[5]对云南省保山市潞江镇河谷栗喉蜂虎的捕食行为进行了调查。结果发现栗喉蜂虎主要取食膜翅目、蜻蜓目和鳞翅目(Lepidoptera)的昆虫，这与王力平[6]报道的金门栗喉蜂虎以蜻蜓目昆虫为主要食物资源的结果具有一定差异，可能因两地生态环境差异明显，导致栗喉蜂虎食性发生部分变化。他们用网捕标记法来标记和辨别成年鸟和亚成鸟，并根据其繁殖期间的行为区分雌雄鸟。观察所得成年鸟和亚成鸟在不同的季节取食的昆虫种类和比例不同。这与当地经济作物花期变化有关，特别受到取食该经济作物花蜜的昆虫如鳞翅目昆虫数量上变化的影响。另外，繁殖期间成年的雄鸟和雌鸟的分工不同，雄鸟主要工作是营巢和捕食昆虫以喂食雌鸟和幼雏，而雌鸟主要是产卵和孵卵。所以繁殖期间雄鸟的捕食次数高于雌鸟，以获得足够多的食物喂食雌鸟和幼雏。然而，对于捕食的成功率而言，成年雄鸟和雌鸟之间无明显差异，但亚成鸟的捕食成功率远不如成年鸟，其原因可能在于亚成鸟的捕食学习经验不如成年鸟[6]。栗喉蜂虎的捕食行为不仅在于获取食物还要对食物进行处理，对捕食的昆虫要进行击打后才能进行吞食，而不同大小的昆虫进行处理的难易程度不同，所需耗费的时间也不同。亚成鸟处理食物的经验也不如成年鸟，如果处理食物的时间过长或者处理成功率过低则会导致雌鸟和幼雏食物不足，从而降低繁殖成功率，所以这可能是促使亚成鸟成为帮助鸟的原因之一。

2 栗喉蜂虎的营巢行为与巢洞特征

营巢地的选择作为鸟类的一种行为决策，在很大程度上影响着栗喉蜂虎的繁殖成功率[9]，对于鸟类减少同类干扰和天敌捕食等影响具有重要意义。程闯和韩联宪[10]对云南怒江河谷栗喉蜂虎营巢地特征进行了调查，测量了巢洞深度、断崖面积、坡度、裸露度等11个生态因子，并通过土壤取样和含沙量分析的方法测量了巢区土壤与非巢区土壤的含沙量。结果表明栗喉蜂虎通常选择裸露度较高的断崖面作为营巢地，且更偏好新形成的裸露度高的断崖面，因为这种新形成的断崖面不仅寄生虫较少[11]，而且裸露度高，有利于栗喉蜂虎的捕食和提高发现天敌的几率。栗喉蜂虎巢洞的方向都垂直于断崖面，平均巢洞深度为58.1～97.7 cm，挖掘足够的深度有利于栗喉蜂虎维持巢洞的恒温性。一般正在使用期并且深于76.1 cm的巢洞底部具有针叶、毛发、废纸等物质铺垫。而吴忠荣[12]调查得出怒江河谷东岸栗喉蜂虎的巢洞深度为67.3～104.5 cm，与前者的研究结果略微不同，可能因东岸营巢地断崖多朝向阴面，日照较西岸少，巢口和巢室底部温差大所致。在测量的巢区与非巢区土壤的含沙量中，巢区的含沙量普遍高于非巢区的含沙量。可能的原因在于含沙量高的土壤更利于栗喉蜂虎挖掘巢洞，这也是影响栗喉蜂虎巢洞选择的重要因子[13]。另外，营巢坡面的面积与巢洞的数量呈正相关，表明栗喉蜂虎偏好集群营巢，大面积营巢有利于其集群防御天敌，提高安全性[14]。再者，坡度较陡的坡面比坡度缓和的坡面具有更多的巢洞，这可能为了避免当地牲畜等动物经过缓坡时对巢洞造成破坏。进一步分析发现沙土含沙量、断崖新旧、巢区面积、裸露度、最下崖与地面的距离、坡度依次是影响栗喉蜂虎营巢地选择的重要影响因子，而挖掘巢洞的难易程度和防御天敌是影响栗喉蜂虎巢洞选择的重要因素。

韩联宪等[8]对栗喉蜂虎营巢行为与巢洞特征进行了调查。结果发现研究地的栗喉蜂虎均为集群营巢，然而此前有研究[15-17]提出栗喉蜂虎具单独营巢与集群营巢两种策略，造成前后研究结果差异的原因尚不明确。集群营巢有提高巢洞安全性等诸多优点，但也增加了被寄生虫感染的风险。Coulson[18]利用焦点动物取样法观察栗喉蜂虎，发现其巢位整体呈中央——边缘模式，先进入营巢地的繁殖鸟占据生殖群的中央巢位，这种选择反映了栗喉蜂虎对巢位安全性的权衡，中间巢位相对于边缘巢位降低了接触蛇、鼠等天敌的几率，提高了巢洞的安全性。而且优先占据中间巢位的栗喉蜂虎有帮助鸟协助其挖掘巢洞，从而加快了巢洞挖掘的进度，为栗喉蜂虎的成功繁殖提供了基本保障。而后来进入营巢地的栗喉蜂虎不能占据中央巢位，且无帮助鸟帮助挖掘巢洞，为了与其他种群个体同步产卵育雏，只能利用半旧巢和旧巢。然而，在某些地区针对栗喉蜂虎的相关研究，却未发现其使用半旧巢穴和旧巢[19-23]。研究者还发现栗喉蜂虎挖掘巢洞的进度与帮助鸟的帮助行为和天气相关，帮助鸟的参与使巢洞的挖掘进度大大加快，而恶劣的天气会阻碍巢洞的挖掘。另外，不同个体的身体素质差异和营巢经验也会影响巢洞挖掘的进度。通过洞口与洞底温度的测量，表明栗喉蜂虎巢洞内外温差较大，但巢洞的深度确保了洞内湿度的稳定。

3 结语与展望

鸟类筑巢可以避免严厉的种间竞争和种内竞争，还可以增加育雏成功率。栗喉蜂虎的种内合作是提高繁殖成功率的主要因素。栗喉蜂虎的繁殖环境特殊，对其捕食和繁殖行为、营巢行为与巢洞特征的研究有助于人们更好地了解栗喉蜂虎的特性及其繁殖特点，为保护栗喉蜂虎的工作提供科学依据。从以往的研究结果可以看出，目前关于栗喉蜂虎的研究在同一方面不同地区所得结果存在较多差异，多猜测因生活环境不同所致。对于雄鸟喂食雌鸟的行为，有的研究认为其目的在于求偶，获得交配机会，但有的研究却发现接受喂食的雌鸟只有少数会与提供食物的雄鸟交配。研究者推测是食物资源差异所致，我们建议可通过比较两地雄鸟喂食行为的频率，来进一步解释此现象，因为如果是食物资源差异引起，可以预测食物资源较匮乏的地方，雄鸟有较多的喂食行为，反之亦然。自私牧群原理(selfish herd theory)认为集群有利于保护种群，生物个体趋向于选择集群中央区域，通过种内竞争在集群的核心和外围形成等级，核心区域的个体受到的保护高于外围[24]。有学者通过对栗喉蜂虎的研究发现先进入营巢地的繁殖鸟占据生殖群的中央巢位，可以用此自私牧群原理进行解释。栗喉蜂虎的集群行为和洞巢特点，非常适合做进一步的研究来验证该原理，如不同巢位洞穴的繁殖成效随时间和空间的变化。另外，有的研究表明栗喉蜂虎具有单独营巢和集群营巢两种策略，而有的则发现仅有集群营巢策略。根据自私牧群原理，我们推测具有单独营巢策略的群体可能面临天敌捕食的压力较小，值得做进一步的研究进行确认。

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