昆明动物园野生小白鹭营巢高度选择与营巢材料研究

戴 然，李云乔

(1.泰国国王理工大学生态保育实验组，泰国 曼谷 10150;2.昆明动物园，云南 昆明 650021)

小白鹭(Egrettagarzetta)为自然和人工水域内常见的中型涉禽[1]。其通体覆盖纯白色的羽毛，喙和腿部为黑色至深灰绿色，趾为黑色至黄色[2]。繁殖期间，由两亲鸟选择合适的营巢地点(过程可持续3～5 d)，通常为乔木或灌木的主干或侧枝上[3-4]，通过编织植物细枝搭建浅盘状鸟巢(营巢时间可持续4～6 d)。同一鸟巢可于一年或多年内重复使用。然而，相对于其他鸟类，小白鹭巢结构较单一而显简陋[5]。

营巢高度的选择反映了鸟类和其他动物的反捕食策略[6]。例如，位于营巢树高处的绿纹霸鹟幼鸟被捕食的几率小于位于树干较低处的巢，且营巢高度与隐蔽性成正相关[7]。黑猩猩在营过夜巢时，不仅优先选择较高的树，而且该树离地面最近枝干也高[8]。研究发现，营巢高度的选择是种间竞争和人为干扰的综合影响结果[9 - 10]。鹭科鸟类经常形成混合集群[5]。由小白鹭和黑顶夜鹭(Nycticoraxnycticorax)组成的集群内，体型大的夜鹭开始繁殖时间较早，巢位相对于小白鹭巢高且稳定；而小白鹭巢位较矮且波动较大[11]。在保护程度高、人为干扰小的地区，例如肯尼亚的Turkana湖和Kisite岛上甚至观察到小白鹭在地面高度营巢[12]。

一些城市环境内经常聚集大量野生动物，表明此地可能提供了重要的资源(例如食物和理想的繁殖点)[13]，对动物生存和繁殖具有显著意义，在开展生态研究的基础上应得到重视和保护。尽管小白鹭在人类主导的环境下表现出较强适应能力，高程度的干扰仍可导致营巢密度减少，弃巢现象增加，幼鸟死亡率攀升和繁殖成功率下降[14 - 15]。由于经常受人为因素影响，涉禽的繁殖成功率可作为衡量城市栖息地质量的重要生态指标[16]。然而，目前国内对城市生态指示物种栖息地选择的研究甚少，造成潜在重要栖息地的保护和管理被忽略，即使是有限的管理，也常常未建立在科学研究的基础之上[17]。本文通过观察昆明市老城区公园内营巢繁殖的野生小白鹭，分析营巢高度的选择和营巢材料的构成，探究其对栖息地的具体需求。

1 研究方法

1.1 研究地概况

昆明动物园(或称圆通山动物园)位于昆明市旧城区的繁华地段，主体占据海拔约1 900 m的圆通山顶，主要占地面积为23 hm2。2013年首次观测到一群小白鹭和黑顶夜鹭于公园水禽饲养区2个人工水塘(分别称为“上鸭子塘”和“下鸭子塘”)内的人工岛屿上营巢。这些野生水鸟(部分可能来自2013年拆除大鸟笼时外放的笼养鸟)利用岛内和岸边种植的垂柳、大叶女贞及其他树木与灌木营巢，在内交配、产卵、养育后代。夜鹭的巢一般位于靠近树顶的地方，高于小白鹭的巢。该区域亦有少量大灰鹭(Ardeacinerea)在人工岛及附近地区栖息和觅食，但未观察到营巢。

2016年受昆明城区内天气(连日大风加暴雨)影响，岛屿内部分树木被折断，导致大量未成年白鹭和夜鹭因坠落伤亡。2017年首次观测到小白鹭和夜鹭迁移至上鸭子塘附近100棵以上干香柏组成的小树林内营巢。繁殖期间，自地面可粗略观测到巢内有 1～5只未成年小白鹭。

1.2 营巢树测量

2017年7月30日在研究地点内随机选取42棵承载了1个及以上鸟巢的干香柏个体用于研究营巢高度的选择。由于所选树干笔直，用激光测距仪(SNDWAY SW-M40)测量每棵树的高度，最低适宜营巢枝干(目测直径>10 cm，根据经验假设为能够承担鸟巢重量的下限)高度(m)，计算最低适宜营巢枝干高度占树高的百分比(%)；同时测量该树实际最低营巢枝干(最接近地面的且承载了1个及以上鸟巢)高度，计算实际最低营巢枝干高度占树高的百分比。为降低个别极端数值对样本集中趋势的影响，用R软件[18]自带的Wilcoxon Signed Rank Test (或称Mann-Whitney Test，一种非参数估计法)检测同一棵树两百分比中值的差异显著性[19]。

1.3 营巢材料分析

2018年5月27日8时在研究地点发现一个坠落在地的鸟巢，内含2只可能由于撞击致死的未成年小白鹭。该巢被尽量完整地收集起来，用于分析和测量其构成。在常温干燥的室内环境下，避免枝条折断，该鸟巢被小心分离(图1)，辨认植物种类(部分营巢材料与公园内现存植物进行比对)。用标准米尺测量单一构成部分(枝条)长度(cm)，用游标卡尺测量干香柏树枝(主要营巢材料)断面口径(mm)。细碎枝条(长度 ≤10 cm)未纳入测量。所测长度和口径用于计算平均值、标准差和范围。

2 结果与分析

2.1 营巢高度

被测量树高平均值为9.31 m(SE=0.95 m)。最低适宜营巢枝干平均高度为5.58 m (SE=2.01m)，占树高百分比中值为56.23%。实际最低营巢枝干平均高度为6.93 m(SE=1.33 m)，占树高平均百分比中值为74.77%。两高度百分比中值无显著相关(r=0.54)。Wilcoxon Signed Rank Test结果显示两高度百分比中值间的差异极显著(W= 533，P= 0.002)。

图1 坠落的小白鹭巢及其材料构成

2.2 营巢材料

营巢材料研究结果显示：该巢约由268根枝条构成，其中91%(n=245)辨别为干香柏。其他营巢材料来自7种不同植物，包括1种藤蔓植物(地锦)，1种草本植物(狗牙根)和5种木本植物(垂柳、垂丝海棠、大叶女贞、枇杷、叶子花)。另外，有n=13个枝条未能辨别物种(表1)。

营巢枝条平均长度为26.71 cm (SE=8.93 cm,范围12 ～ 60 cm)。其中，干香柏枝条平均长度为26.43 cm (SE=8.78 cm,范围12 ～ 51 cm)，断面平均口径为4.22 mm(SE=1.15 mm，范围1.15 ～10.16 mm)。

3 讨论

最低适宜营巢枝干占树高百分比与实际最低营巢枝干占树高的比例存在显著差异，表明此地的小白鹭避免在靠近地面的枝干上营巢，即使枝干能够承载巢的重量。亲鸟选择较高营巢点很可能是为了保护幼鸟少受来自地面的干扰[20]。研究期间，观察到大量游客途经小树林，特别在公众节假日，公园内游客数量剧增，带来更多的噪音干扰。而傍晚观察到树下经常有游荡觅食的家猫，对已离巢但飞羽尚未长成的鹭构成严重威胁[21]。

表1 昆明动物园内一个坠落小白鹭巢的构成材料

绝大部分营巢材料同主要营巢树干香柏一致，表明营巢材料可能直接来自于主要营巢树，而鹭群选择在此地繁殖的一个重要原因也可能是丰沛的营巢材料。干香柏是云南和四川高海拔地区的特有物种和常见造林树，其枝条细密柔软，富有韧性，经久耐用[22]。研究期间频繁观察到小白鹭从干香柏树上折断枝条运输到营巢点。成年个体亦会为掉落在地的枝条展开竞争。而部分营巢材料与公园现存植物相同，揭示小白鹭可能在公园内其他区域内寻求补充材料，虽然其他植物较干香柏可能不占数量优势。

为更好地保护城市环境里的野生涉禽，建议公园积极加强科学管理，例如引导游客绕行，减少进入鹭群繁殖区域内游客数量，降低噪音和其他形式的干扰，并隔离对小白鹭构成潜在威胁的掠食者(家猫)等。

由于鸟巢掉落为偶然现象，收集坠落后还相对完整的鸟巢较为困难，坠落的鸟巢亦含有较多折断的枝条，容易影响测量结果。由于部分枝条看上去时间久远，损坏程度较高，或被大量粪便黏附，导致物种无法识别。

致谢：数据收集得到戴楠的大力协助，数据分析得到Dusit Ngoprasert的建议。在此表示感谢！