论生命的基本特征——细胞的主动转运

杨志伟，黄世英

（湖北职业技术学院，湖北 孝感 432000）

论生命的基本特征
——细胞的主动转运

杨志伟，黄世英

（湖北职业技术学院，湖北 孝感 432000）

主动转运是生物学的一个重要概念，在细胞的各种活动中起着重要作用。本文通过对主动转运与新陈代谢、遗传、负熵之间的关系进行分析，说明主动转运是生命的基本特征。

主动转运；生命；基本特征

生命是一个开放的、有序的自动控制系统，维持这一系统的前提条件是不断与外界环境进行物质、能量、信息交换，以获得系统所需的负熵。从生物物理学角度来看，生命活动就是吸收、转移、贮存和利用这3个量的综合运动。细胞的主动转运在生命系统物质、能量、信息的综合运动中起着决定性作用。

1 主动转运概述

1.1 概念及特点

主动转运是细胞在特殊蛋白质介导下消耗能量，将物质从低浓度一侧转运到高浓度一侧的过程。主动转运与被动转运的根本区别：主动转运需要从系统外获得能量，通过某种耗能过程，将物质的分子或离子由膜的低浓度一侧转移到高浓度一侧。按照热力学定律，溶液中的分子由低浓度区域向高浓度区域移动，就像举起重物、推物体沿斜坡上移或使电荷逆电场方向移动，必须由外部供给能量。在细胞膜的主动转运过程中，能量只能由细胞膜或其所属的细胞来供给。被动转运，其特点是在物质转运过程中，分子只能做顺浓度差，即由膜的高浓度一侧向低浓度一侧的净移动，而它所通过的膜并不对该过程提供能量。被动转运时所需的能量来自高浓度一侧所含的势能，因而不需要另外供能。主动转运的特点：（1）逆浓度梯度运输；（2）需要能量（由ATP直接供能）或与释放能量的过程偶联（协同运输），并对代谢毒性敏感；（3）需要载体蛋白，依赖膜运输蛋白；（4）具有选择性和特异性；（5）具有饱和性；（6）具有竞争性。

1.2 类型及分布

根据供能方式可将主动转运分为3种类型：ATP—驱动泵、协同运输、光驱动泵。ATP—驱动泵分为：（1）P型离子泵，又称P型ATP酶。此类运输泵运输时需要磷酸化，包括Na+-K+泵、Ca2+离子泵。Na+-K+泵广泛存在于各种细胞膜上，对细胞生存和活动极其重要。其生理意义是保持细胞内外的Na+、K+浓度差，这对许多代谢反应和防止细胞肿胀有重要意义，同时建立了一种势能储备，是可兴奋细胞兴奋的基础。（2）V型泵，又称V型ATP酶，主要位于小泡的膜上，如溶酶体膜中的H+泵，运输时需ATP供能，但不需要磷酸化。（3）F型泵，又称F型ATP酶，这种泵主要存在于细菌质膜、线粒体膜和叶绿体膜上，在能量转换中起重要作用，是氧化磷酸化或光合磷酸化偶联因子。协同运输与ATP—驱动泵不同，葡萄糖和氨基酸的主动运输不直接消耗ATP水解提供的能量，而是借助于Na+-K+泵排出Na+所产生的电化学梯度使物质进入细胞。除ATP—驱动泵和协同运输外，在一些光合细菌膜上存在H+泵，这种泵由光激活，形成H+浓度梯度（电化学梯度），驱动物质进入细胞，也称为光驱动泵。泵蛋白是主动转运的物质基础，广泛分布于细胞膜、内质网膜、高尔基体膜、核糖体膜、线粒体膜、细胞核膜上。

2 主动转运与新陈代谢

新陈代谢是生命的基本特征，包括物质代谢和能量代谢。能量代谢是指机体能量的产生、转移、贮存和利用。各种能量物质在机体或细胞内氧化所释放的能量，其总量的50%以上迅速转化为热能，其余能量以ATP形式供机体或细胞完成合成代谢（细胞内的化学功）、物质主动转运（转运功）、肌肉收缩（机械功）、神经信息传递（电功）等基本生理活动。主动转运在能量代谢中举足轻重，各种主动转运的能量来源见表1。其中，Na+-K+泵转运所耗能量占代谢获得总能量的20%～30%，由Na+-K+泵活动形成的离子势能贮备，是继发性主动转运（如葡萄糖、氨基酸等营养物质的转运）、细胞生物电的产生及被动转运等生理活动的能量来源。

表1 主动转运的能量来源

在物质代谢过程中，细胞需要不断选择性地通过细胞膜主动摄入营养物质（糖、脂肪、蛋白质、无机离子等）和排出代谢产物，没有主动转运就没有营养物质的摄入。生命过程，就是蛋白体不断自我更新、自我复制、自我调节的过程。糖与脂肪是生命不可缺少的能量物质，无机离子是维持机体或细胞新陈代谢的必需元素，钠、钾、钙、氯元素在人体内主要以离子状态分布于组织和细胞液中。在细胞内外，这些离子是不均匀分布的，这种不均匀分布是由主动转运实现的。Na+、K+、Cl-对机体或细胞的生理活动起重要作用：（1）维持细胞内外的渗透压；（2）维持神经、肌肉的正常兴奋性；（3）维持机体内的酸碱平衡；（4）参与细胞内糖和蛋白质的代谢。Ca2+在机体生理及生物化学反应过程中起着重要作用，它能降低毛细血管和细胞膜的通透性，防止渗出，控制炎症和水肿；体内许多酶系统（ATP酶、琥珀脱氢酶、脂肪酶、蛋白分解酶等）需要其激活；Ca2+有助于神经递质的产生和释放。

总之，主动转运是细胞新陈代谢得以进行的前提和基础，没有主动转运就没有新陈代谢。当然，主动转运也需要新陈代谢来维持。

3 主动转运与遗传

遗传是生命的基本特征。遗传基因，是指携带遗传信息的DNA或RNA序列，是控制性状的基本遗传单位。基因通过指导蛋白质的合成来表达自身携带的遗传信息，从而控制生物体的性状。基因的代谢、重组、突变以及基因表达的调控和相互作用，都需要主动转运的参与而得以实现。研究显示[1，2]：在真核细胞中，细胞质和细胞核是两个亚细胞部位，细胞核膜是二者分隔的重要屏障，核膜上分布的核孔复合体（NPC）是沟通细胞核内外物质交流和信息交流的主要通道。生物大分子经NPC跨膜转运是真核细胞基因复制、转录和翻译的必要环节，也是联系细胞内信号传递、参与细胞核反应（细胞增殖、分化、凋亡等）调控的重要环节。一般而言，分子量低于60 kD的生物分子可自由通过NPC出入细胞核，而60 kD以上的生物大分子通过NPC的过程则较为复杂，是一种耗能的需蛋白介导的主动转运过程，无论是入核转运还是出核转运均需耗能。该过程由核膜Ran蛋白水解GTP为转运提供能量，需入核转运的生物大分子有参与基因复制、转录的蛋白因子和各种酶系，如复制酶、转录酶、U snRNP、hnRNP蛋白颗粒以及细胞核内转录调节因子，如Stat3等，还有其他需入核才能发挥作用的外源性大分子，如基因治疗的外源重组DNA、病毒基因等；需出核转运的生物大分子包括细胞核内各类RNA（rRNA、mRNA、tRNA），U snRNP蛋白颗粒，NES蛋白等。由此可见，生物大分子的主动转运是真核细胞生长、增殖、分化和发育等生命活动的保证，也是生命遗传与繁衍的保证。

4 主动转运与负熵

熵是用来表现系统混乱程度的物理量。负熵是熵的对立，熵代表的是无序，而负熵则表示有序。汲取负熵，可以简单地理解为从外界吸收物质或能量之后，使系统的熵降低，变得更加有序。生命就是一种高度有序的、开放的、远离平衡态、自组织、耗散结构系统[3]。从量子力学的角度来看，生物体吸收了外界环境的负熵物质和能量后，并不用于增加系统内小分子热运动的内能和熵，而是使系统的定域子从低能级跃到高能态，使生物体进入负熵状态。吸收的负熵物质和能量越多，负熵值越大，生物组织越有序，直至达到某一平衡。

主动转运是负熵产生的重要环节。生物体通过主动转运从外界不断汲取负熵物质（蛋白质、脂肪、糖）以抵消生命运动过程中不得不产生的熵增。此外，主动转运也会造成细胞内外Na+、K+、Mg2+、Ca2+等离子的不均匀分布，见表2。

表2 动物细胞内外离子浓度（mmol/L）

细胞内外离子从低能级到高能态分布状态就是生命从外界不断汲取负熵，达到远离平衡态的状态特征，而这种细胞内外离子的不均匀分布却是维持细胞兴奋性、渗透压、生物电等生命基本活动的保障。

生命赖负熵为生[4]，动物从食物中获得负熵，植物从阳光中获得负熵。生物能够主动地不断与外界进行物质和能量交换是其区别于其他物体的一个重要特征。杰里米·里夫金和特德·霍华德认为，生命积累能量是以消耗宇宙更多的能量为代价的，也就是说，有机体生长所体现的熵的微小的、局部的递减，都伴随着宇宙总熵更大范围的递增。因此，生命正在使世界加速走向“热寂”。

5 结语

生命具有以下特征[5]：首先，所有生命都处在与外界不断进行物质和能量交换的过程中。物质代谢和能量代谢实际上是一个过程的两个方面。生命在合成自身物质的过程中储存能量，在分解物质的过程中释放能量，新陈代谢是生命存在和活动的基础。其次，具有自我复制、繁殖和变异能力。第三，对外界刺激能作出一定反应，即应激性。以上这些特征是生命与非生命的主要区别，而主动转运则是所有生命活动所特有的，生命的能量（远离平衡态）、物质（新陈代谢）、结构（自组织）、进化（遗传与变异）均与主动转运密切相连，可以说主动转运也是生命的基本特征。

[1]Doye V，Hurt E.From nucleoporins to nuclear pore complexes[J].Curr Opin Cell Biol，1997（9）∶401-411.

[2]Ohno M，Fornerod M，Mattaj I W，et al.Nucleocytoplasmic Transport：The Last 200 Nanometers[J].Cell，1998（92）∶327-336.

[3]庞小峰.有机体的有序自组织和自装配的理论研究[J].医学物理，1986，3（3）：8.

[4]庞小峰.“以负熵为生”生物自组织及生命系统的热力学定律[J].黄淮学刊，1998（3）：26-33.

[5]高明灿.生理学[M].2版.北京：人民卫生出版社，2008.

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1671-1246（2014）07-0057-02