南海大眼金枪鱼和黄鳍金枪鱼生物学特性及其分布*

冯 波 李忠炉 侯 刚

(广东海洋大学水产学院 湛江 524025)

南海深海的大型金枪鱼资源过去一直未得到中国大陆近海渔民的重视,但近年来随着捕捞技术的进步和南海深海渔业的发展,来自南海深海的大型金枪鱼越来越多地出现渔获物之中。据报道,目前中国大陆在南海金枪鱼类年产量约为 4.6×104t,但大眼金枪鱼(Thunnus obesus)和黄鳍金枪鱼(Thunnus albacres)的产量仅为737t(卢伙胜,2012)。环顾南海周边国家和地区,越南、菲律宾、马来西亚和中国台湾地区在南海的金枪鱼渔业都有较长的开发历史。中国台湾地区20世纪40年代就已经在南海开展延绳钓作业,1979年达到最高产量 7991t,目前产量维持在2700t左右(Williamset al,2001);菲律宾金枪鱼渔业从日据时代开始缓慢发展,在 20世纪 70年代引入PAYAO(人工浮鱼礁)渔法后,金枪鱼渔业发展迅速,2011年在南海的金枪鱼类产量估计已达 16500t,其中大型金枪鱼产量6631t(WPEA OFMP,2012);马来西亚自 1978年引入金枪鱼围网后,浅海金枪鱼捕捞业开始起步,2010年南海金枪鱼鱼类产量为 3488t(Basiret al,2011);越南在南海金枪鱼渔业开发上占有主要地位,自20世纪90年代以来,金枪鱼渔业发展迅猛,作业功率增加了 4倍,产量增长了 2倍多,2011年大型金枪鱼产量已达 11602t。南海周边国家与地区的金枪鱼渔业取得如此大的成绩,与他们开展的渔业研究是分不开的,特别是越南从 1990年以来,已经开展了 10次南海金枪鱼资源调查和捕捞技术的研究,几乎每年都在进行(Thanh,2012)。而中国大陆仅在 1975—1979年对南海金枪鱼仔稚鱼分布调查有过报道(陈真然等,1981;张仁斋,1983),之后长期处于空白。在注意到南海金枪鱼的重要性后,广东海洋大学于2010年6—7月利用改装的延绳钓船,首次在南沙北部进行探捕,钓获 2尾大眼金枪鱼(冯波等,2012)。随后与广西北海海洋渔业总公司、广州远洋渔业公司、中水海南现代渔业有限公司等三家企业合作,开展了8次南海金枪鱼探捕调查。本研究利用探捕和监测数据,报道南海黄鳍金枪鱼和大眼金枪鱼的生物学特征和分布特点,以期为南海金枪鱼的开发提供宝贵的资料。

1 材料与方法

本研究利用了近几年来积累的探捕和生产监测数据(如表1)。延绳钓探捕记录了生产地点和产量,共渔获364尾大眼金枪鱼和91尾黄鳍金枪鱼,鱼体样本按规范(国家技术监督局,1992)测定了体长、叉长、体重、纯重、性腺重、性腺成熟度、摄食强度等生物学特性;灯光围网调查和灯光罩网监测数据仅记录了生产地点和产量。探捕采用了深水延绳钓技术,一般在04:00放钓,17:00收钓,饵料为冰鲜沙丁鱼。其中粤阳西96230、北渔60011、穗远渔29的作业参数为浮子绳长度20m,支线18m,两浮子间钩数25—28枚,两钩间主线长度 35—50m,部分海域还增加了浮子钓,钓线长10m;昌荣2号使用了两种作业参数:(1)浮子绳长度30m,支线30m,两浮子间钩数17枚,两钩间主线长度50m;(2)浮子绳长度50m,支线50m,两浮子间钩数 17枚,两钩间主线长度 50m。延绳钓钩位深度按吴因文等(2005)的悬链线公式估算,大眼金枪鱼年龄按Sun等(1998)的生长方程划分,黄鳍枪鱼金枪鱼年龄按 Lehodey等(1999)的生长方程划分;叉长体重关系W=aFLb[W、FL分别表示鱼体重(kg)、叉长(cm)];肥满度系数为DW/SL3×100 [DW、SL分别表示鱼体纯重(g)、体长(cm)];渔场与海域名参照《南海渔场作业图集》(苏冠强,1994);数据统计处理采用SPSS19.0,地图绘制采用Surfer9.0。

表1 数据来源Tab.1 The data source

2 结果

2.1 大眼金枪鱼的生物学参数

南海金枪鱼延绳钓探捕共获得大眼金枪鱼样本364尾。雌雄个体在叉长、体重上无显著的差别(P＞0.05)。叉长范围50—169cm,平均为111.8cm,优势叉长组为 80—100cm和 110—140cm,分别占总尾数的 32.69%和 42.58%(表2,表3)。体重范围2.45—87kg,平均为 33.2kg,优势体重组为 10—20kg和 20—50kg,分别占总尾数的 32.69%和 44.78%(表2,表4)。最大雄性个体体重86kg,叉长162.5cm;最大雌性个体体重87kg,叉长167cm。雌雄混合拟合叉长体重关系:W＝1.74×10–5FL3.01(R2=0.98,n=364,P＜0.01)(图1)。渔获样本组成中2龄和4龄鱼所占比例较高,分别占总尾数的32.42%和26.92%(图2)。

图1 大眼金枪鱼叉长体重关系Fig.1 Fork length-weight relationship of T.obesus

大眼金枪鱼性腺成熟度从Ⅰ期到Ⅵ期均有存在,以 II期居多,占总尾数的 45.27%。受检个体的雌雄比为 0.99︰1。各季节都有性腺成熟个体出现,秋季群体以性腺未性成熟个体为主,从冬季开始,性腺成熟个体(Ⅳ期和Ⅴ期)增多,经过春季发展,夏季最多占总尾数的22.89%,达到产卵盛期(表5)。初次性腺成熟年龄3a,性腺成熟的卵巢呈橘黄色,卵粒呈半透明、游离状,卵黄和油球清晰可辨。性腺的发育与水温密切相关,秋冬季在西沙海域当表层水温低于 26°C时,未检查到性腺成熟个体。繁殖亲体绝对怀卵量109.46—456.95万粒之间,平均绝对怀卵量为226.59万粒。

图2 大眼金枪鱼渔获年龄组成Fig.2 Age distribution of T.obesus catch

大眼金枪鱼胃含物中鱼类(日本乌鲂、鳞首方头鲳、帆蜥鱼、蛇鲭等)占43.51%、头足类(鸢乌贼、菱鳍乌贼等)40.51%、游泳虾类占 5.15%和不可辨认种类占10.83%。摄食强度范围为0—4级(表6),雌性(1.8)高于雄性(1.4)。金枪鱼的胃含物会因外部压力降低而吐出,导致金枪鱼的空胃率达到 26.36%,其中雌性个体空胃率为 21.3%,而雄性个体空胃率为 31.1%。平均肥满度系数为1.83,雌性个体平均为1.84,雄性个体平均为1.83。

表2 大眼金枪鱼的生物学参数Tab.2 Biological parameters of T.obesus samples

表3 大眼金枪鱼叉长(cm)组成Tab.3 Fork length(cm)composition of T.obesus samples

表4 大眼金枪鱼体重组成Tab.4 Body weight(kg)composition of T.obesus samples

表5 大眼金枪鱼性腺成熟度Tab.5 Gonad maturity of T.obesus samples

表6 大眼金枪鱼摄食等级Tab.6 Stomach fullness of T.obesus samples

2.2 大眼金枪鱼的分布

大眼金枪鱼延绳钓渔获季节分布如图3。虽然探捕地点和作业次数在季节之间存在不同,但大体上也反映了南海大眼金枪鱼的分布特点。春季(3—5月)的探捕地点主要在南沙西北部渔场和南沙中西部渔场,共放钓53次,80166枚钩,渔获169尾。渔获分布比较集中在 112°—113°E、10°—10.5°N 和 110°—111°E、6°—6.5°N。最大渔获率出现在 110°—110.5°E、6°—6.5°N,达到 0.75 尾/百钩;夏季(6—8 月)的探捕地点主要在南沙中部渔场和南沙中西部渔场,共放钓38次,35214枚钩,渔获55尾。渔获分布比较集中在 112°—112.5°E、9.5°—10°N 和 111°—112°E、6.5°—7°N。最大渔获率出现在 110.5°—111°E、6°—6.5°N,达到 0.76尾/百钩;秋季(11月)的探捕地点主要在南沙中部渔场和南沙中西部渔场,共放钓15次,13734枚钩,渔获 14尾。渔获分布比较集中在113°—113.5°E、17°—17.5°N,110.5°—111°E、16.5°—17°N 和 111°—111.5°E、7°—7.5°N。最大渔获率出现在 113°—113.5°E、17°—17.5°N,达到 0.24 尾/百钩;冬季(12月—1月)的探捕地点在海南岛东南渔场、中沙东部渔场、西、中沙渔场、南沙东北部渔场和南沙西北部渔场,共放钓74次,144456枚钩,渔获126尾。渔获分布比较集中在 112.5°—114°E、17°—18.5°N,115.5°—116°E、16°—17.5°N,114°—115°E、12°—13°N 和 113°— 113.5°E、12°—12.5°N。最大渔获率出现在 113.5°— 114°E、17.5°—18°N,达到 0.38尾/百钩。

图3 大眼金枪鱼与黄鳍金枪鱼延绳钓渔获率分布(尾/百钩)Fig.3 Catch rate distribution of T.obesus and T.albacres by longline

大眼金枪鱼渔获垂直分布的水层在 100—450m之间,其中 90%的渔获分布在 150—400m,200—350m 为其主要渔获水层,占总出现频率的67.11%(图4)。

图4 大眼金枪鱼延绳钓渔获水深分布Fig.4 Fishing depth of T.obesus by longline

2.3 黄鳍金枪鱼生物学参数

南海金枪鱼延绳钓探捕共获得黄鳍金枪鱼样本91尾。雌雄个体在体长、体重上均有显著的差别(P＜0.05)。叉长范围 41—180cm,平均为 107.9cm,优势叉长组 100—140cm 占总尾数的 60.67%(表7,表8)。体重范围1.2—77.5kg,平均为27.9kg,优势体重组10—20kg 占尾数的31.87%(表7,表9)。最大雄性个体体重 77.5kg,叉长 170.5cm;最大雌性个体体重46kg,叉长 140cm。雌雄混合拟合叉长体重关系:W＝2.19×10–5FL2.94,(R2=0.99,n=91,P＜0.01)(图5),其中雄性拟合叉长体重关系:W＝2.86×10–5FL2.88,(R2=0.98,n=52,P＜0.01);雌性拟合叉体重关系:W＝1.72×10–5FL2.99,(R2=0.99,n=39,P＜0.01)。渔获样本组成中 1龄和 2龄鱼所占比例较高,分别占总尾数的41.76%和 38.46%(图6)。

图5 黄鳍金枪鱼叉长体重关系Fig.5 Fork length-weight relationship of T.albacres

图6 黄鳍金枪鱼渔获年龄组成Fig.6 Age distribution of T.albacres catch

黄鳍金枪鱼性腺成熟度从Ⅰ期到Ⅴ期均有存在,以Ⅱ—Ⅳ期居多,占总尾数的89.01%。受检个体的雌雄比为 0.75︰1。各季节都有性腺成熟个体出现,秋季群体以性腺未成熟个体为主,从冬季开始,性腺成熟个体(Ⅳ期和Ⅴ期)增多,经过春季发展,夏季最多占总尾数的18.18%,达到产卵盛期(表10)。初次性腺成熟年龄 1.5a,性腺成熟的卵巢呈暗红色,卵巢膜分布大量微细血管,卵粒呈半透明、游离状,卵黄和油球清晰可辨。性腺的发育亦与水温密切相关,秋冬季在西沙海域当表层水温低于 26°C时,未检查到性成熟个体。繁殖亲体绝对怀卵量15—154万粒之间,平均绝对怀卵量为58万粒。

黄鳍金枪鱼胃含物中鱼类(鳞首方头鲳、灯笼鱼、蛇鲭、长体圆等)占 47.67%、甲壳类(游泳虾类)占9.24%,头足类(鸢乌贼)占 39.15%和不可辨认种类占3.94%。摄食强度范围为0—4级(表11),雌性(1.6)高于雄性(1.5)。雌性个体空胃率为17.14%,雄性个体空胃率为18.37%。平均肥满度系数1.65,雌性个体平均为1.66,雄性个体平均为1.64。

2.4 黄鳍金枪鱼的分布

黄鳍金枪鱼延绳钓渔获季节分布如图3。虽然探捕地点和作业次数在季节之间存在不同,但大体上也反映了南海黄鳍金枪鱼的分布特点。春季(3—5月)的探捕地点主要在南沙西北部渔场和南沙中西部渔场,渔获42尾。渔获分布比较集中在112.5—113°E、10—10.5°N 和 110—111°E、6—6.5°N。最大渔获率出现在 110.5—111°E、5.5—6°N,达到 0.17 尾/百钩;夏季(6—8月)的探捕地点主要在南沙中部渔场和南沙中西部渔场,渔获 11尾。渔获分布比较集中在111—111.5°E、7.5—8°N。最大渔获率出现在113.5—114°E、9—9.5°N,达到 0.43 尾/百钩;秋季(11月)的探捕地点主要在南沙中部渔场和南沙中西部渔场,渔获7尾。渔获分布比较集中在112—112.5°E、18—18.5°N。最大渔获率出现在 112—112.5°E、18—18.5°N,达到 0.22 尾/百钩;冬季(12 月—1 月)的探捕地点在海南岛东南渔场、中沙东部渔场、西、中沙渔场、南沙东北部渔场和南沙西北部渔场,渔获31尾。渔获分布比较集中在113—113.5°E、12—12.5°N和 110.5—111°E、5.5—6°N。最大渔获率出现在110.5—111°E、5.5—6°N,达到 0.35 尾/百钩。

表7 黄鳍金枪鱼的生物学参数Tab.7 Biological parameters of T.albacres samples

表8 黄鳍金枪鱼叉长组成Tab.8 Fork length(cm)composition of T.albacres samples

表9 黄鳍金枪鱼体重组成Tab.9 Body weight(kg)composition of T.albacres samples

表10 黄鳍金枪鱼性腺成熟度Tab.10 Gonad maturity of T.albacres samples

表11 黄鳍金枪鱼摄食等级Tab.11 Stomach fullness of T.albacres samples

南海黄鳍金枪鱼 0—450m 之间都有渔获,其中93.75%的渔获分布在50—350m,50—250m为其主要渔获水层,占总出现频率的76.56%(图7)。

图7 黄鳍金枪鱼延绳钓渔获水深分布Fig.7 Fishing depth of T.albacres by longline

2.5 基于渔业生产调查的金枪鱼渔获分布

2010年 3月西沙西部海域的灯光围网生产调查中,曾在 109°50′E、16°31′N 一网围捕到 11 尾黄鳍金枪鱼,平均体重32.0kg。2011年2月的调查中又在邻近的 108°20′E、17°54′N 围捕到 10 尾黄鳍金枪鱼,平均体重29.2kg。这表明南海大型金枪鱼有从深海到大陆架浅海觅食的情况。

南海的灯光罩网作业从2008年开始向南沙发展,随后出现了大量的金枪鱼兼捕情况。2012年2—7月对 11艘南沙灯光罩网的产量监测表明:金枪鱼类产量占其总产量的8.88%,黄鳍金枪鱼渔获分布较集中的在 112—113°E、10.5—12.5°N;大眼金枪鱼渔获分布较集中的在 111.5—112°E、11.5—12°N(图8)。

图8 灯光罩网兼捕金枪鱼分布(kg)Fig.8 Tuna bycatch distribution by light falling net

3 讨论

3.1 南海大型金枪鱼的种群和渔场

南海大型金枪鱼群体的来源,陈炎等(2000)认为是从外洋随海流而入,鱼群每年8—10月间洄游进入南海,翌年 6—8月间游出,吕宋海峡及南海与苏禄海相连的海峡是鱼群出入南海的主要通道。Chiang等(2006)利用线粒体 DNA分析发现南海与菲律宾东部海域、西太平洋的大眼金枪鱼无显著的遗传分化,它们构成一个随机交配的群体;Wu等(2010)的研究也指出台湾近海含南海东部样本在内的西太平洋黄鳍金枪鱼群体与印度洋群体间无显著的遗传差异。王中铎等(2012)用D-loop区分析,认为黄鳍金枪鱼和大眼金枪鱼的南海西侧群体均与印度洋群体的基因交流最高、分化指数数值最低,该研究还一定程度上证明大眼金枪鱼和黄鳍金枪鱼在南海海域存在独立的繁殖场。作者在2009年以来进行的南海渔业生产调查中,从上岸的渔获物中发现了从小到大完整的南海大型金枪鱼样本组成,在探捕中也发现,南沙110—111°E、6—6.5°N 是南海大型金枪鱼的育幼场,证实了王中铎等(2012)的推断。西太平洋的金枪鱼在11月—翌年4月的东北季风期,随黑潮分支进入南海进行索饵和生殖洄游。5—10月南海盛行西南季风,南海的金枪鱼群随西南海流,向南海北部移动,部分从巴士海峡游出南海,部分滞留在南海繁衍。

由于金枪鱼类高度洄游的特性,很难对南海的资源量作出准确评估。陈炎等(2000)根据日本和台湾地区渔船的历史生产数据,估算南沙群岛海域大型金枪鱼资源量在 1×104t左右;越南海洋水产研究所(Hoang,2009)估算越南海域黄鳍金枪鱼和大眼金枪鱼的资源量达(4—5)×104t,年可捕量为 1.7×104t。2011年越南黄鳍金枪鱼产量达 11460t,大眼金枪鱼 4718t(WCPFC,2012)。根据中西太平洋渔业委员会的评估目前中西太平洋的大型金枪鱼已处于充分开发水平(Davieset al,2011;Langleyet al,2011),从南海周边国家和地区的南海大型金枪鱼目前的产量推测,南海大型金枪鱼的资源量应在4.6×104t以上。

据 Thanh(2012)的报告,南海金枪鱼渔场按季节不同出现在两个不同区域。在东北季风期(11—4月),金枪鱼渔场位于南海北部,西沙群岛附近(14°—16°30′N,112°—115°E),高产作业水深在 400—4000m,东北季风期是南海金枪鱼的生产旺季,尤其在每年的12月—翌年2月;在西南季风期(5—10月),渔场转移到南海南部,南沙群岛附近(6°—11°30′N,108°—113°E),高产作业水深在 200—3000m,有少数渔船活跃在归仁到芽庄外海,根据渔民经验,东北季风期金枪鱼较西南季风期更多地栖息于浅水层。4—8月在南海南部捕捞的金枪鱼多出现海山、岛礁附近。从作者的探捕调查的结果来看,西沙东北部的渔获季节在11—2月、南沙中北部的渔获季节在12—3月、南沙西南部渔获季节在4—8月。

3.2 渔具渔法的适应性

在南海捕捞金枪鱼的渔具有延绳钓、围网和刺网。越南2011年(WCPFC,2012)大型金枪鱼产量为20077t,延绳钓产量占69.73%,其中黄鳍金枪鱼为10576t,大眼金枪鱼为3424t;围网产量占22.84%,其中黄鳍金枪鱼为3899t,大眼金枪鱼为688t;刺网产量占7.42%,黄鳍金枪鱼为884t,大眼金枪鱼为606t。越南平定省的金枪鱼延绳钓CPUE为30kg/百钩,富安省的CPUE为17.5kg/百钩(Thanh,2012)。作者探捕含杂鱼的CPUE也达到了18kg/百钩,但金枪鱼的CPUE仅5.2 kg/百钩。造成这种结果原因可能是:(1)探捕未能把握好中心渔场。有很多海域被外籍渔船占据,无法进行探捕。(2)探捕采用的是深水延绳钓,渔获以大眼金枪鱼居多。越南渔民使用的是浅水延绳钓,浮子间钩数为4—6枚,作业水深在40—60m,以捕捞黄鳍金枪鱼为主。若以黄鳍金枪鱼适渔温度[17—20.5°C(November,2000)]和大眼金枪鱼适渔温度(14—17°C(冯波等,2004))为基准,南海黄鳍金枪鱼适宜渔获水深在50—150m;大眼金枪鱼适宜渔获水深在150—250m。探捕时钓钩平均深度达到了254m,钩位的平均适宜度只达到了47%。作者在南海观察到的台湾地区金枪鱼延绳钓船为小型冰鲜船,采用的也是浅水延绳钓技术。

除延绳钓技术外,灯光罩网和围网捕捞金枪鱼也有很好的适渔性。灯光罩网船利用光诱技术捕捞鸢乌贼,而鸢乌贼是金枪鱼的主要饵料,后半夜常常能吸引到大量的金枪鱼鱼群,但金枪鱼冲击力大,破坏网衣,渔民只好放弃捕捞。据2011年调查数据(卢伙胜,2011),我国南沙生产的灯光罩网船,每船每航次兼捕金枪鱼 3—140尾不等,产量约 150—5000kg。2—5月产量约为 580t,均为价值较高的大眼金枪鱼和黄鳍金枪鱼。作者在探捕时发现,在灯光罩网船附近施放延绳钓,未能有渔获。原因在于金枪鱼被灯光罩网船投放的活饵吸引而去。未来若能研究出金枪鱼罩网,将是一个很好的金枪鱼捕捞方法。此外,制造和设置 PAYAO,吸引金枪鱼鱼群,也能提升围网产量。如菲律宾于20世纪80年代曾在南海发展了很多PAYAO围网作业,金枪鱼产量提高了 10倍(Dicksonet al,1999)。

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