干热河谷牛角瓜光合特性1)

高 柱 王小玲 余发新

(江西省重金属污染生态修复工程技术研究中心(江西省科学院生物资源研究所)，南昌，330096)

郑 元 马焕成 高松金

(国家林业局西南地区生物多样性保育重点实验室(西南林业大学)) (江西广播电视大学)

干热河谷气候特点是热量充足，干湿分明，蒸散量大于降水量，全年气温较高，太阳辐射较强，植被覆盖率低，水土流失严重，是我国西南地区典型的生态系统类型，为生态恢复重点建设区和植被恢复困难区［1］。牛角瓜属萝藦科(Asclepiadaceae)常绿植物，是干热河谷植被群落的常见种，对当地气候具有很强适应性。牛角瓜在干热河谷等脆弱生态环境下起到防止水土流失或防风固沙作用。其种毛可用于纺纱，乳汁是治癌、风湿等药材原料，是该地区不可多得的生态型经济植物［2－3］。

光合作用是碳循环和生态水文循环的关键环节，光合作用效率是植物生产力和作物产量高低的决定因素［4］。植物光合生理对某一环境的适应性，很大程度上反映了植物在该地区的生存能力和竞争能力［5］。气候条件直接导致外界环境变化，影响着植物自身的光合特性［6］。牛角瓜在河谷内生长良好，能够稳定维持种群数量及群落结构，与其物种本身的光合生理特性存在必然联系。

国内外对牛角瓜的研究集中在繁殖技术［3，7］、化学成分与药理活性［8－13］、能源热值［14－16］、纤维成分与性能［17－18］等方面，有关牛角瓜光合生理方面的研究尚未见报道。因此，牛角瓜对高温及干旱光合生理特性、光合适应机制、对光强的敏感性等问题有待解决。通过对牛角瓜干季和雨季光合生理特性的比较研究，明确牛角瓜野外种群应对干热河谷的光合生理适应对策，对干热河谷地区植被光合生理研究及光能效率应用具有重要意义。

1 试验地概况

试验地位于云南省红河州个旧市保和乡冷墩村。地处102°56'48.09″ ～102°57'14.01″E，23°11'19.48″～23°11'59.26″N，海拔319 ～425 m，属典型干热河谷气候。年均气温25.12 ℃，极端最高气温47.5 ℃，无霜期363 d，日照时间1 770.2 h，年均降水量低于700 mm，蒸发量大于降水量，且雨季和干季分明，6—9月份为雨季，降水量占全年降水量85%以上，2—5月份几乎无雨，严重干旱。土壤为燥红土，深度0 ～20 cm 土壤的pH 值为7.03，有机质质量分数14.58 g·kg－1，碱解N 质量分数12.4 mg·kg－1，速效K 质量分数51.4 mg·kg－1，速效P质量分数少或无。

2 材料与方法

供试材料为红河河谷内2年生牛角瓜上收集的当年生种子，栽培密度为1 m×1 m，常规水肥管理。

光合气体交换日变化测量:于2011年8月中旬晴天07:00—19:00，采用Li－6400 便携式光合测定仪测定光合气体交换日变化进程。选取供试植株第3 或第4 节上完全展开的成熟健康叶片，擦除叶片背面绒毛，每个叶片重复读取3 个数据，随机选取3株为3 个重复，每隔2 h 测定1 次，结果取平均值。

记录净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)、胞间CO2摩尔分数(Ci)、水分气压亏缺(VP，D)，计算水分利用效率(WU，E)=Pn/Tr，光能利用率(LU，E)=(Pn/PA，R)×100%，气孔限制值(Ls)=1－Ci/Ca。

光合响应曲线测量:随机选择1 株牛角瓜，于09:00—11:00 测定叶片净光合速率(Pn)对光合有效辐射(PA，R)的响应，旱季在2月中旬进行。人工光源为Li－6400－02B 红蓝光源，设置光合有效辐射梯度为2 000、1 800、1 500、1 400、1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、50、20、0 μmol·m－2·s－1，启动光响应自动测定程序。

光合响应曲线参数估计:采用非直角双曲线方程，拟合牛角瓜叶片的光合响应曲线方程:

式中:Pn为净光合速率;α 为表观量子效率;Pmax为最大净光合速率;Rd为暗呼吸速率;θ 为光响应曲线曲角。利用公式对测量数据进行拟合，得出系列特征参数［19］。在低光强下，对净光合速率和光强进行直线回归，与非直角双曲线模拟计算出的Pmax值与X 轴相交，X 轴交点数值即为光合补偿点(LC，P)，与Pmax的交点在X 轴上的数值则为光饱和点(LS，P)。

统计分析:所有数据处理在Microsoft Excel 2007 和SPSS 16.0 软件下完成，并对相关系数进行曲线拟合，图在Sigmaplot 10.0 软件下完成。

3 结果与分析

3.1 牛角瓜光合响应曲线旱季与雨季的差异

由图1可以看出，采用非直角双曲线模型对2年生牛角瓜叶片的净光合速率和光强之间进行光响应曲线拟合，拟合效果较好。旱季和雨季牛角瓜的Pn对PA，R的响应趋势一致，表观量子效率相同说明利用弱光是同一种植物固有的本性;雨季最大光合速率、呼吸速率、光饱和点、光补偿点均高于旱季(表1)，说明雨季牛角瓜光合生理作用强于旱季，在相同的光强下，水分对牛角瓜光合生理影响较大。在试验光强下，牛角瓜几乎无光饱和点。

图1 旱季与雨季牛角瓜光合响应曲线

表1 旱季与雨季牛角瓜光合响应曲线参数

3.2 旱季与雨季牛角瓜对水分和光能利用效率

从图2可知，随着光照强度的增加，牛角瓜叶片光合利用率旱季和雨季均呈“升高—下降”趋势，旱季峰值低于且出现早于雨季，分别出现在光强为100、150 μmol·m－2·s－1时，最大光能利用率分别为3.18%和3.81%;在光照强度高于600 μmol·m－2·s－1后，光能利用率下降趋势减缓并趋于稳定。水分利用率随光照强度增强，呈先升后略有下降，并逐渐趋于稳定的趋势，旱季在光强为0 ～150 μmol·m－2·s－1、雨季在光强为0 ～400 μmol·m－2·s－1时，WU，E值增加最快，之后值开始下降，此过程与光强促进气孔张开、蒸腾速率增加，但光合碳同化能力速率却没有成比例增加，引起WU，E的下降有关;旱季水分利用率高于雨季，但光合碳同化能力则相反。

图2 不同光强下光能利用率和水分利用率

3.3 牛角瓜光合日变化

3.3.1 环境因子日变化

环境因子互相联系、互相制约并综合影响植物光合作用。牛角瓜雨季环境日变化中(表2)，光合有效辐射和大气温度呈单峰曲线变化，PA，R变化范围为28.06 ～1 123.55 μmol·m－2·s－1，最低值出现在19:00，峰值出现在11:00，高光强辐射段为11:00—13:00;Ta变 化 范 围 为31.43 ～44.26℃，07:00 最低，峰值出现在15:00，峰值较PA，R滞后4 h。RH、Ca日变化与PA，R、Ta相反，RH最高值出现在07:00，RH最低值为6.26%，出现在15:00;Ca最低值为314.07 μmol·mol－1，出现在13:00，RH和Ca值在11:00—13:00 有个缓慢减低的过程。

表2 牛角瓜雨季生长环境日变化

3.3.2 生态因子与净光合速率相关性

牛角瓜生长环境因子与净光合速率相关性显示(图3)，光照强度、空气相对湿度、大气温度、空气CO2摩尔分数与净光合速率均存在一定的关系，其中Ta、PA，R与Pn呈正相关，相关系数分别为0.397、0.949;RH、Ca与Pn呈负相关，相关系数分别为－0.197、－0.428，仅PA，R与Pn相关性极显著，说明雨季时光照强度对牛角瓜Pn影响最大。以净光合速率为因变量建立的多元线性回归方程为Pn=100.804－0.722RH－1.618Ta+0.017PA，R－0.094Ca，F =58.324，P=0.017 ＜0.05，方程可靠(R2=0.992)，环境因子对牛角瓜光合的影响具有交互性。

3.3.3 光合特征日变化

净光合速率的高低直接决定植物总生长力，并在一定程度上影响植物净生产力状况，各种生理、生态因子不断变化，形成光合作用的复杂变化规律。蒸腾速率大小在一定程度上反映了植物调节水分损失能力及环境适应能力;胞间CO2摩尔分数是叶片内部光合作用和呼吸作用形成的驱动力和阻力对CO2气体进入叶肉细胞最终平衡的结果，受气孔导度、叶肉细胞及RuBP 羧化酶在羧化位点处同化CO2的速率等因素影响。

从表3可以看出，牛角瓜叶片净光合速率、气孔导度、蒸腾速率值随日进程均呈先升高后降低的趋势。Pn、Gs最大值出现在11:00，Tr最大值出现在13:00。Pn变化于1.21 ～13.67 μmol·m－2·s－1，Gs变化于0.010 ～0.134 mol·m－2·s－1，Tr变化于0.55 ～8.26 mmol·m－2·s－1，说明牛角瓜不存在光合午休现象。胞间CO2摩尔分数随日进程呈先降后升的趋势，早、晚值较高，分别为241.72、535.39 μmol·mol－1，在光照不足时，牛角瓜叶片主要以呼吸作用为主。

气孔限制值反映了植物叶片对大气CO2相对利用率的大小，牛角瓜叶片Ls值随日进程呈现出3个升高值(表3)，升高值分别出现在09:00、13:00、17:00，09:00 时CO2利用率最高，达0.78，早晚利用率较低。VP，D随日进程呈升高后降低趋势(表3)，自清晨开始，VP，D一直升高，直至15:00 时达到最高，为6.74 kPa，之后开始下降，直至最低。

图3 环境因子与净光合速率相关性

表3 雨季牛角瓜光合特征日变化

4 结论与讨论

植物的光饱和点越高，最大净光合速率越快，光补偿点越低，水分利用率越高，表明该植物对环境的适应能力越强［20］，生产潜力高，光饱和点和光补偿点反映了植物对光照条件的要求，是判断植物耐阴性的重要指标。牛角瓜光响应曲线模拟结果认为，雨季光合能力明显高于旱季，环境因子严重影响着植物的光合能力，从光饱和点上仍可以认为牛角瓜为典型的阳性植物(光饱和点高于800 μmol·m－2·s－1)［21］。在土壤水分含量高的情况下，牛角瓜光能利用率较高，而土壤水分含量低的情况下水分利用率更高。逆境下植物通过调节气孔大小而不是通过调控气孔密度适应气候环境，因此，低密度植物较高密度植物适用性更好［22］。牛角瓜在适应环境时，体现在蒸腾速率、气孔导度日进程呈先升后降的趋势上。干旱时相对含水量(RW，C)降低，对光能吸收转换、水光解、电子传递、叶绿素中还原型辅酶Ⅱ(NADPH)和ATP含量、1，5－二磷酸核酮糖(RuBP)含量和核酮糖－1，5－二磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco)活性存在影响［23－25］;高温影响类囊体膜、电子传递和Rubisco 活性［26－27］，光合与水分生理特性的异同对树种生态适应性意义巨大［28］。

植物叶片捕获的激发能高于植物自身的碳同化能力时，常造成过多的光能被消耗，最终引起光合速率的下降［29］。植物遗传特性在一定程度上决定了该树种的光合能力，适宜的环境生态条件是光合潜能发挥的必要条件［30］。本试验研究认为，牛角瓜Pn呈先升高后降低趋势，不存在午休现象。大气温度与净光合速率的相关性是一种假象［31－33］，气温不是直接限制净光合速率的因素之一。本研究也同样发现气温和净光合速率相关性不显著，净光合速率与光合有效辐射相关性极显著，说明牛角瓜对光的耐性较强，与光响应曲线拟合结论一致。单一的环境因子对植物光合能力的影响效果不同，体现在物种不同、生育期不同、其他环境因子不同，其效果均不同。环境因子模拟方程可靠性高，说明光合能力是由环境因子综合影响的。

植物通过蒸腾作用调节水分损失能力以适应干旱条件环境。牛角瓜在11:00 气孔导度最大，此时，气孔阻力最小，体现在PA，R、Ta迅速升高，同时Tr也较强。之后PA，R开始下降，Ta仍在升高直到15:00开始下降，牛角瓜叶片Gs、Tr下降，以减少水分散失，说明干热河谷地区即使是阳性植物牛角瓜，对高温、高光照只是反映出对不良环境的耐性，而不能充分的利用热能和光能。植物在高光强下，叶片光合作用最大化时，叶具有较高的N 含量和较佳的供水，在低光强下则相反;当供水和K 最优分布时，植物冠层N 最适分布与光强成正比［34］，因此，对于干热河谷牛角瓜人工种植时，早期叶片覆盖度及高能吸收品种的选育对光能利用率具有重要意义，同时光合能力与水肥管理存在一定关系。

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