伊春林区4 种森林群落中的灌木多样性特征1)

陈海波 孟庆彬 宋 森 李兴安 刘 邦 艾志强

(黑龙江伊春林业科学院，伊春，153000)

植物物种组成是森林群落的基本属性，种群在森林群落中的数量反映其生存状况和发挥的作用，植物的种类组成越多，群落结构越复杂，群落功能越稳定［1－3］。研究森林群落的物种组成及其多样性对于深入了解森林群落的结构、功能、演替动态和森林群落的稳定性具有重要意义［4］。

在伊春林区的森林群落中，乔木树种种类较少，但是林下灌木却十分丰富。目前，在森林经营过程中，主要强调保持上层林分结构、树种组成以及生物多样性［5－6］，而林下灌木作为森林群落的重要组成部分，对于维持森林生态系统的功能和物种多样性同样十分重要［7－8］。

通过对伊春林区4 个典型森林群落类型(阔叶红松林、杨桦林、硬阔叶林和杂木林)林下灌木物种的分布、种类和数量进行调查。明确不同森林群落类型下灌木的分布、种类和数量;比较不同森林群落类型下灌木物种的多样性差异;分析森林群落类型变化灌木物种多样性发生变化的趋势。通过调查研究掌握伊春林区灌木的种类数量以及分布特征，明确伊春林区各森林群落中植物的物种多样性特征，为伊春林区生物多样性研究、保护与持续利用提供理论依据。

1 研究区概况

伊春林区位于黑龙江省的东北部，地处北纬46°28' ～49°21'，东经127°42' ～130°14'。地貌类型以山地为主，海拔高度400 m 左右。年均气温1 ℃，1月平均气温－22.4 ℃，年平均日照时间为2 190 h，≥10 ℃积温为1 890 ～2 350 ℃，无霜期为85 ～126 d，全年平均降水量610 mm，年均相对湿度为71%，干湿指数0.92 ～1.13，属北温带大陆性季风气候区。

2 研究方法

2.1 样地设置

在研究区设置52 块(20 m×20 m)固定标准地，分别为阔叶红松林15 块、杨桦林12 块、杂木林12块、硬阔叶林13 块。测定记录每块固定标准地的坡位、坡度、海拔、树种组成和郁闭度等因子(表1)。在每块固定标准地的四个边角和中心位置分别设置5 块4 m×4 m 的小样方，测定记录各个小样方内所有灌木的种类、株树、盖度、高度及地径。

表1 四个典型森林群落类型固定标准地基本情况

2.2 数据统计分析

物种的重要值计算:重要值=(相对密度+相对盖度+相对频度)/3。其中:相对密度=(一个种的个体数/所有种的总个体数)×100%;相对盖度=(一个种个体的盖度/所有种盖度的和)×100%;相对频度=(一个种的频度值/所有种的频度值的和)×100%，频度=(一个种出现的样方数/样方总数)×100%。

物种的多样性计算:物种多样性测度方法较多，本研究运用物种丰富度指数、综合性α 多样性指数和均匀度指数来全面衡量并比较灌木群落的物种多样性，各指数间具有一定的联系并能从不同角度反映群落物种组成的结构水平。其中:物种丰富度指数采用Margalef 指数统计;综合性α 多样性指数采用Simpson 指数统计;均匀度指数采用Pielou 均匀度指数统计［9－10］。Margalef 指数R =(S－1)/lnN;Simpson 指数D =1－ ∑［Ni(Ni－1)/N(N－1)］;Pielou 均匀度指数Jsw=－∑PilnPi/lnS。其中:N 为样方中记录的个体总数，S 为样方中物种总数，Ni为第i 种的个体总数，Pi=Ni/N，i=1，2，3，4，…，n。

3 结果与分析

3.1 不同森林群落中灌木物种组成

2012年5—11月份对所划定固定标准地的灌木资源进行调查，记录每块固定标准地中灌木的名称和每种灌木的数量。在四个类型的森林群落中共调查到灌木12 科23 属28 种(表2)。在阔叶红松林中，调查到灌木11 科19 属22 种。其中:蔷薇科5种，忍冬科4 种，虎耳草科3 种，桦木科和卫矛科各2 种，木犀科、山茱萸科、鼠李科、五加科、小檗科和杨柳科各1 种。杨桦林中，调查到灌木11 科19 属22 种。其中:蔷薇科6 种，忍冬科3 种，虎耳草科、桦木科、鼠李科、卫矛科各2 种，豆科、木犀科、五加科、小檗科、杨柳科各1 种。杂木林中，调查到灌木9 科16 属18 种。其中:忍冬科4 种，蔷薇科和虎耳草科各3 种，桦木科和五加科各2 种，木犀科、卫矛科、小檗科和杨柳科各1 种。硬阔叶林中，调查到灌木9 科14 属15 种。其中:蔷薇科和忍冬科各3 种，虎耳草科和桦木科各2 种，木犀科、鼠李科、卫矛科、五加科和小檗科各1 种。阔叶红松林和杨桦林中调查到的灌木种数最多，杂木林次之，硬阔叶林最少。

在四种森林群落中均有出现的灌木物种共11种，分别为暴马丁香、东北茶藨、稠李、三棵针、东北山梅花、刺五加、接骨木、黄花忍冬、珍珠梅、毛榛、平榛。红瑞木和蓝靛果忍冬仅出现在阔叶红松林林下，胡枝子、金刚鼠李和山楂仅出现在杨桦林林下，龙牙楤木仅出现在杂木林林下。

3.2 不同森林群落中灌木物种的重要值

对四种森林群落中灌木物种的重要值进行统计分析，结果表明:同一灌木物种在不同森林群落中的重要值高低不同(表3)，将各森林群落中的灌木按照重要值由高到低排序，阔叶红松林林下灌木重要值排在前五位的灌木分别为:东北山梅花(20.73)、毛榛(18.50)、东北茶藨(13.96)、黄花忍冬(11.20)和珍珠梅(11.15)，重要值大于15 的灌木有2 种;杨桦林林下灌木重要值排在前五位的灌木分别为:毛榛(25.99)、刺五加(18.66)、东北山梅花(16.12)、平榛(14.06)和绣线菊(13.28)，重要值大于15 的灌木有3 种;杂木林林下灌木重要值排在前五位的灌木分别为:东北山梅花(22.94)、珍珠梅(19.34)、暴马丁香(15.87)、毛榛(10.46)和刺五加(8.11)，重要值大于15 的灌木有3 种;硬阔叶林林下灌木重要值排在前五位的灌木分别为:暴马丁香(26.08)、刺五加(25.94)、东北山梅花(19.71)、毛榛(18.76)和珍珠梅(17.42)，重要值大于15 的灌木有5 种。

上述各个重要值大于15 的灌木物种，是组成所调查各森林群落中灌木群落的优势树种，这些灌木物种构成了各森林群落林下灌木的主体。东北山梅花在四个森林群落中的重要值均大于15，毛榛在三个森林群落(阔叶红松林、杂木林、硬阔叶林)中的重要值均大于15，可见东北山梅花和毛榛在各森林群落的灌木组成中均占有优势地位。

表2 4 个类型森林群落中灌木组成名录

表3 4 个类型森林群落中灌木物种的重要值

3.3 不同森林群落中灌木物种多样性比较

分别对阔叶红松林、杨桦林、杂木林和硬阔叶林林下灌木物种的丰富度指数、综合性α 多样性指数和均匀度指数进行计算，计算结果见表4。阔叶红松林、杨桦林、杂木林和硬阔叶林林下灌木物种的Margalef 指数均值分别为1.78、1.39、1.68 和1.43，Simpson 指数均值分别为0.74、0.62、0.77 和0.68，Pielou 均匀度指数均值分别为0.77、0.59、0.68 和0.58。阔叶红松林林下灌木的物种丰富度指数和均匀度指数均为最高，杂木林林下灌木的Margalef 指数和Pielou 指数均略低于阔叶红松林，杨桦林和硬阔叶林林下灌木的Margalef 指数和Pielou 指数相近，均低于阔叶红松林和杂木林;杂木林林下灌木的Simpson 指数最高，阔叶红松林的Simpson 指数略低于杂木林，杨桦林和硬阔叶林的Simpson 指数相近，均低于杂木林和阔叶红松林。

表4 4 个类型森林群落中灌木多样性指数

方差分析和多重比较结果(表5)，四个森林群落中灌木物种的丰富度指数(Margalef)和均匀度指数(Pielou)在各林型间均存在显著差异(P=0.04 ＜0.05，P =0.01 ＜0.05)，灌木物种的综合性α 多样性指数(Simpson)在各林型间差异不显著(P =0.06＞0.05)。阔叶红松林林下灌木的Margalef 指数和Pielou 均匀度指数均显著高于杨桦林和硬阔叶林林下灌木的Margalef 指数和Pielou 指数。

表5 4 个类型森林群落中灌木多样性指数方差分析及多重比较

4 结论

不同森林群落中的灌木物种组成不同，同一灌木物种在不同森林群落中占据的优势地位不同，一定的灌木物种仅出现在某一个特定类型的森林群落中。不同森林群落中，灌木物种分布的差异可能是由不同森林群落的立地条件差异和林下光照差异造成的。

灌木物种多样性在不同类型的森林群落间存在差异。阔叶红松林中调查到的灌木种数相对较多，且丰富度指数和均匀度指数相对其它三个群落类型均为最高。杂木林中调查到的灌木种数虽然较杨桦林略少，但其灌木丰富度指数、均匀度指数、综合性α 多样性指数却均高于杨桦林林下灌木对应指数。可见，阔叶红松林下灌木物种组成最为丰富，各种灌木的分布也最为稳定，这可能是由于阔叶红松林作为顶级群落，其林分结构稳定、立地条件良好且林分郁闭度适宜，故林下灌木丰富且均匀分布。

阔叶红松林作为伊春林区地带性的顶级森林群落，在伊春林区森林群落恢复、生物种群多样性保护以及森林生态功能构建等方面均发挥着不可替代的作用。在森林经营过程中，应重点培育阔叶红松林，通过更新抚育措施促进阔叶红松林顶级群落的形成，进而促进伊春林区森林生态功能的发挥。

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