不同放牧梯度上草原群落空间异质性的比较研究

霍光伟，王 洋，林 璐，胡艳宇，赵若男，乌云娜

(大连民族学院环境与资源学院，辽宁大连 116605)

空间异质性是产生格局的主要原因之一，空间格局对资源和物理环境的分布形式和组合具有决定性作用，是生态系统中一个非常重要的结构属性［1］。空间异质性研究对认识不同尺度上的生态系统结构、功能和过程具有重要的理论意义［2］。因此，探讨不同尺度上空间异质性的发展与效应，研究空间异质性对生物及非生物过程的影响作用，并确定产生和控制空间格局的具体因子和机制，分析格局的生态学效应及其与生态学过程的相互作用，成为生态学研究中的重点问题。

空间异质性的定量分析方法大多采用分布型指数法、分布拟合法、景观类型多样性测定、亲合度分析法、景观格局多样性测定等传统方法［3］，这些方法在国内外研究中得到了广泛的应用;地统计学和分形分析等［4］分析方法在小尺度空间结构的研究中也受到了青睐。英国昆虫学家Taylor［5］1960年在研究昆虫种群分布中发现的幂乘方法则，被日本学者 Shiyomi［6］等应用于草地植被群落空间异质性的研究中，得到了很好的效果。目前，国内学者对群落空间异质性的研究仍集中在传统的方法和理论上，传统调查法在生物量采集、物种调查及空间异质性的分析上，存在耗时长、难度大的缺点，而幂函数法则的出现恰恰弥补了传统调查方法的不足。因此，这种方法值得在国内研究中得以广泛推广和开展。

呼伦贝尔草原是中国北方重要的畜牧业生产基地和生态安全屏障，长期以来由于不合理的开发和过度利用，加之气候变化的影响，草原退化逐年加剧。近年来，国内学者从土地沙漠化与人类活动的关系、植物群落空间格局、生物量动态、生物多样性变化等方面开展了相应研究［7－9］，而针对草原群落运用定量的数学分析，深入探讨放牧影响下小尺度上植物群落种类组成结构异质化分布方面的研究尚不多见。

本文以内蒙古呼伦贝尔草原作为研究对象，基于幂函数法则针对不同放牧梯度上群落空间异质性分布特征、物种多样性等群落学特征开展调查研究，旨在应用数理统计学分析方法，对草原群落异质性分布特征进行定量分析，深入研究种群及群落空间分布规律，以期为指导放牧管理和合理利用草原资源提供相应的理论依据。

1 研究区概况

研究对象为内蒙古呼伦贝尔草原克鲁伦河流域的克氏针茅(Stipa krylovii)群落，样地地理位置47°55'03.3″～49°14'43.9″N、116°40'12.7″～117°23'24.1″E。属于温带半干旱季风气候，年均降水量为200～300 mm，年平均气温－5℃ ～2℃，无霜期85～155 d，≥10℃的年积温2 320℃，持续125 d左右。群落优势种为克氏针茅(Stipa krylovii)、羊草(Leymus chinensis)、糙隐子草(Cleistogenes squarrosa)等，地带性土壤类型主要为栗钙土。

2 研究方法及数据处理

2.1 野外调查

利用GPS进行定位，在轻牧、中牧和重牧3个放牧梯度上，分别选择典型地点，各设置一条50 m的样线;沿样线铺设50 cm×50 cm规格的样方(简称L型样方，共计100个)进行调查;每个L型样方又划分为4个25 cm×25 cm的小样方(简称S型样方，共计400个)，调查S型样方内的种类组成(如图1)。

图1 样方设定示意图

2.2 数据处理

2.2.1 种群空间异质性的测定［10］

运用数理统计学、β－二项式分布(bata－binomial distribution)及幂次法(power－law)进行测定与分析种群空间分布格局。所谓幂函数法则，是以x=log(p(1－p)/n)作为x轴，y=log(v/n2)作为y轴(本文所取对数均以10为底)，将出现的所有对应的x、y做散点图，y可以用x的回归方程式表示的经验法则，其中:n为一个L－型样方里出现的S－型样方数，n=4;v为实际观察中某物种出现数的方差;p(1－p)/n为某物种为随机分布时，出现数的方差;pi为物种i在S型样方中出现的频度。

群落中各个种的出现频率与空间分布异质性指数乘积的平均值，称做“群落的空间分布异质性指数”记为δc，即δc代表群落的不均一性或异质性程度，可用 δc=∑(pi×δi)/∑pi计算。

进一步可以用ε表示物种偏离幂函数规律直线的程度:εi=yi－y，即 εi用来代表种 i的实际分布的方差的对数值yi与随机分布时xi的回归方程yi=a+bxi之间的差值，表示种i的空间相对不均一性的程度。ε=0，代表种i的空间分布与群落趋势相比较，具有一致的异质性(不均一性);ε＞0，代表种i与群落趋势相比较，具有高的异质性;ε＜0，代表种i与群落趋势相比较，具有低的异质性。

2.2.2 物种多样性计算

式中，ni为第i个种的多度指标;N为样方中各个物种多度指标的总和。

Simpson生态优势度多样性指数:

Shannon－Wiener多样性指数:

2.2.3 物种均匀度的计算

E.Pielou均匀度指数:

式中，H为Shannon－Wiener多样性指数，S为群落物种数。

群落的空间异质性指数:δc=Σ(pi×δi)/Σpi。

3 结果与分析

3.1 不同放牧梯度上群落物种组成的变化

不同放牧梯度上群落的种类组成见表1。由表1可知，根据群落构成物种的出现频度值确定放牧演替阶段，轻度放牧梯度上的群落由羊草和克氏针茅等共24个物种组成，其中羊草和克氏针茅存在频度最高;中度放牧梯度上的群落由糙隐子草、克氏针茅和藜等共21种物种组成，其中以糙隐子草出现频率最高，表现出相对较好的优势性;重度放牧梯度上，群落物种由多根葱、黄囊苔草和藜等共16种物种组成，多根葱和黄囊苔草表现出较好的优势性。在不同利用方式下，群落结构明显改变，组成群落物种种类发生变化且在群落中的优势地位也随放牧方式的不同而表现出明显的改变。

表1 不同放牧梯度上群落的种类组成

3.2 不同放牧梯度上种群空间分布的幂函数规律

不同放牧梯度上群落物种理想随机分布与现实分布的比较如图2。直线y=x为种群的理想分布(随机分布)曲线，直线y=ax+b(a，b均为常数，如图2)为观察值的实际分布曲线。根据幂函数规律，若所有物种都呈现随机分布，则所有的散点都应落在直线y=x上;若回归曲线y=ax+b位于y=x上方，表明植物群落整体趋近于集中分布;若位于y=x下方，则表明植物群落整体趋近于均匀性分布或具有较低的空间异质性。

图2 不同放牧梯度上群落物种理想随机分布与现实分布的比较

由图2可以看出，3个放牧梯度上的实际分布曲线均位于理想随机分布曲线y=x上方，表明这3种群落物种在实际分布上均较随机，分布具有较强的空间异质性。在轻度放牧阶段，一些物种落在随机分布曲线上，说明这些物种在自然界分布有趋近理想随机分布的趋势。随着放牧强度的增加，物种的分布越偏离随机分布y=x曲线，说明在放牧压力的作用下物种随机分布的趋势逐渐减弱。

3.3 不同放牧梯度上物种出现频率与群落空间异质性指数的比较

不同放牧梯度上群落空间异质性指数的比较如图3。

图3 不同放牧梯度上群落空间异质性指数的比较注:图中缩写参照表1

物种出现频率p和空间异质性指数δ共同决定了该物种在群落整体异质性分布中所起的作用和贡献。出现频度越高且具有较高的空间异质性性，则越有利于提高群落整体的空间异质性，反之，出现频度低且异质性指数低的物种将使群落整体异质性下降。由图3可以看出，轻度放牧梯度和重度放牧梯度上的群落空间异质性指数相同，中度放牧梯度上群落空间异质性最低。

轻度放牧梯度上出现频率和异质性指数均较高的物种有 Ama、Ca、Cal、Lc;出现频率相对较低，异质性指数高的物种有At、Ck;而Sk出现频率较高但异质性指数却不高，则说明该种植物在生长时具有较好的随机分布性。中度放牧梯度上出现频率高、异质性高的物种只有Cal;物种Ee出现频度低但异质性高，若此类物种大范围生长，该种群将增加群落总体的空间异质性指数。重度放牧梯度上空间异质性高于群落总体空间异质性的物种共有7 种，分别是 Ck、Pb、Sv、Cal、Lc、Eh 和 Ad，这些物种在影响群落空间异质性指数上起到了重要作用。

3.4 不同放牧梯度上物种偏离幂函数规律曲线程度的比较

物种出现频率与偏离幂函数规律直线程度的关系如图4。

图4 物种出现频率与偏离幂函数规律直线程度的关系

由图4可知，轻牧梯度上ε≥0的物种包括Lc、At、Ama和 Cal等13种植物，占群落物种总数的一半以上;中度放牧梯度上ε≥0的物种由Ck、Cal、Ee及Kp等9个物种组成;重度放牧梯度上ε≥0的物种由Ck、Pb、Sv和Ad等11个物种组成。说明这些异质性大于该群落整体的空间异质性的物种，对提高群落整体的异质性起到了关键性作用，即这些物种的出现频率越高越有利于增加群落的总体空间异质性。反之，ε＜0的物种在出现频率较高时，则会使群落总体的空间异质性下降。这3个放牧梯度上的优势物种，因其自身存在的广泛性、生长的优势性导致其空间异质性偏低，即在群落中呈现一种随机分布生长的态势，因此，在空间上降低了群落总体的空间异质性指数，在竞争空间上形成了良好的结构，从而很好的维持并保护了群落物种相对的稳定性生长。

3.5 不同放牧梯度上群落特征的综合比较

不同放牧强度下群落多样性与异质性的比较见表2。

表2 不同放牧强度下群落多样性与异质性的比较

由表2的统计数据可知，随着放牧强度的增强，群落物种丰富度逐渐降低;L型样方中出现物种数的变化规律为重牧＞轻牧＞中牧;群落空间异质性指数的变化规律为轻牧=重牧＞中牧;Shannon－Wiener多样性指数和Simpson多样性指数在不同放牧梯度上均没有表现出明显的差异性变化;而E.Pielou均匀度指数的变化规律为中牧＞轻牧＞重牧。说明家畜的选择性采食会使部分物种数量减少，使群落的均匀性指数改变，进而改变群落的空间异质性。

4 讨论

基于幂函数法则对放牧干扰下种群的空间异质性的定量分析，能够较为客观、准确地反映植物种群的空间异质性特征［11］。通过对物种出现频率与空间分布异质性关系的研究，可以直观的看出群落整体的空间分布规律，并且组成群落的各组分植物种的空间异质性程度也可以清晰显现，该方法的应用将对以后进一步推测群落的盖度、生物量与空间异质性的关系奠定良好的基础［12］。幂函数法则的广泛应用，既减轻了植被调查中投入的人力、物力和财力，又弥补了刈割调查法对草原生产力的破坏，同时还可以避免盖度调查法中测定群落特征时带来的人为误差。

放牧活动改变了群落结构，是影响草原群落物种空间分布异质性的主要外源性因子。在恢复演替进程中，种群格局程度和群落总体聚集程度的变化与种群动态和群落结构的空间异质性相对应，种群聚集分布既是某些生态因子空间异质性的结果，又是群落演替过程中影响群落空间异质性的重要部分。不同放牧梯度上草地植被格局、物种结构与空间异质性密切相关，从轻牧到重牧各个阶段，幂函数规律的回归直线位于随机分布直线y=x的上方，表明不同放牧梯度上草原植物群落整体上比随机分布理论值具有更高的空间异质性，即呈现集群分布，这种聚集分布特征与吕杰、陈俊采用幂乘方法则分析额尔古纳草原群落结构特征的研究结果相一致［12］，与胡远彬等［13］对不同海拔的草原群落的幂函数分析研究结果一致。

以0.25 m×0.25 m最小面积样方作为资源梯度状态的衡量指标，基于物种的出现频率，可以度量小尺度上群落的空间异质性。植被演替所体现的结构异质性主要表现在建群种的替代和放牧指示种的更替上，在不同管理方式下植被群落类型及物种在群落中的贡献地位和作用发生明显改变。在本研究中，由结果2.1可知，随着放牧压力的持续增加，群落的物种组成虽呈下降趋势，但在该结果中，轻度、中度和重度放牧的群落异质性指数没有表现出较为明显的变化趋势，说明在放牧压力的干扰下，群落组成结构虽发生明显改变，但群落的空间异质性指数却表现为轻牧=重牧＞中牧，而并未随之发生明显的改变，也就是说决定群落空间异质性指数的指标并不依赖于物种数，而是取决于物种在群落中的贡献作用，即由物种的出现频率及其空间异质性指数共同决定。强烈的放牧干扰是驱动生态结构空间异质性的重要力量［14］，同时也是削弱群落在环境梯度上原有空间分布格局的主要因素［15］。

5 结论

(1)放牧是植被物种多样性变化的主导因素。由于动物的践踏、采食、粪便堆积等作用下，使部分物种消失，大部分物种数量骤减，在这种情况下，存活下来的物种就会利用自身调整，选择集中分布，改变群落组成结构，从而改变群落异质性指数。因此，可以说放牧干扰是群落物种分布的空间异质性重要影响因素。

(2)随着放牧压力的持续增加，组成群落的物种数呈下降趋势，幂函数规律的回归直线位于随机分布直线y=x的上方，表明不同放牧梯度上草原植物群落整体上比随机分布理论值具有更高的空间异质性，即呈现集群分布;物种的出现频率及其空间异质性指数共同决定了群落总体的空间异质性指数。

(3)以0.25 m×0.25 m最小面积样方作为资源梯度状态的衡量指标，基于物种的出现频率，度量小尺度上群落的空间异质性，可以直观地反映物种在群落中的贡献和地位，并能更为精准地表达群落总体的空间异质性特征。

［1］陈玉福，董鸣.生态学系统的空间异质性［J］.生态学报，2003，23(2):346－352.

［2］王政权，王庆成，李哈滨.红松老龄林主要树种的空间异质性特征与比较的定量研究［J］.植物生态学报，2000，24(6):718－723.

［3］吕杰.不同草地植被群落的结构特征研究［D］.杨凌:西北农林科技大学，2012.

［4］张鹏莉，陈俊，崔树娟，等.禁牧条件下不同类型草地群落结构特征［J］.生态学报，2013，33(2):425 －434.

［5］TAYLOR L R.Aggregation，variance and the mean［J］.Nature，1991，189:234 －240.

［6］SHIYOMI M，TAKAHASHI S，YOSHIMURA T，et al.Spatial heterogeneity in a grassland community:use of power law［J］.Ecological Research，2001，16(3):487－495.

［7］郭坚，薛娴，王涛，等.呼伦贝尔草原沙漠化土地动态变化过程研究［J］.中国沙漠，2009，29(3):397 －403.

［8］聂浩刚，岳乐平，杨文，等.呼伦贝尔草原沙漠化现状、发展态势与成因分析［J］.中国沙漠，2005，25(5):635～639.

［9］郑晓翾，王瑞东，刘国华，等.呼伦贝尔草原不同草地利用方式下生物多样性与生物量的关系［J］.生态学报，2008，28(11):5392 －5400.

［10］盐见正卫，安田泰铺，陈俊.关于放牧草地植被的调查方法［J］.草地学报，2005，13(2):149 －158.

［11］乌云娜，盐见正卫，张凤杰，等.基于幂函数法则对放牧梯度上种群空间异质性的定量分析［J］.中国沙漠，2011，31(3):689 －696.

［12］吕杰，陈骏.不同利用方式下额尔古纳草原群落结构特征的研究——幂乘方法则的应用［J］.草地学报，2011，19(3):388 －394.

［13］胡远彬，郭婷，陈俊.不同海拔关山草原群落的结构特征［J］.草业科学，2013，30(2):190 －195.

［14］LIU X H，HAN W H，LI L H.Impacts of stocking rate on the spatial patterns of species intemperate typical Steppe，Inner Mongolia［J］.Acta Agrestia Sinica，1998，6(4):293－298.

［15］辛晓平，杨桂霞，李向林，等.放牧和刈割条件下草山草坡群落空间异质性分析［J］.应用生态学报，2002，13(4):449－453.

(责任编辑 邹永红)