糙隐子草根系特征对氮素添加梯度的响应

秦 洁，鲍雅静，李政海，胡志超，周丽娜，孙 振

(1.大连民族学院 环境与资源学院，辽宁大连 116605;2.内蒙古大学生命科学学院，内蒙古呼和浩特 010021)

锡林郭勒草原处于欧亚大陆草原带的中部，是西北干旱区向东北湿润区和华北旱作农业区的过渡地带［1］，也是全球变化响应的敏感带。在草原牧区，人类活动是草地退化的主要因素［2］，工业化和城镇化的迅猛发展，导致人民生活消费和工农业生产消费迅速增加，草地资源被过度利用，生态承载力下降，草地供需矛盾日益显著，已成为草原区域最主要的生态不安全因素［3］。最终导致锡林郭勒草原的植被退化，生产力下降，土地风蚀沙化，水土流失加剧，鼠虫灾害频发，沙尘暴肆虐，生态系统功能失调，对北方地区可持续发展构成严重威胁。所以，研究锡林郭勒退化草原的恢复具有重大意义。

糙隐子草(Cleistogenes squarrosa)广泛分布于锡林郭勒草原的典型草原地带，为疏丛型小禾草，属C4植物，是针茅草原(贝加尔针茅草原、大针茅草原、克氏针茅草原)、羊草草原的下层优势种，在放牧退化演替的草原群落中，可成为优势度最大的植物，即形成糙隐子草占优势的小禾草草原群落。但随着放牧压力的继续增大，其种群的优势地位逐渐消失［4－5］。研究发现，糙隐子草属于放牧家畜所喜食的类型［6］。糙隐子草种群在放牧压力中度干扰条件下的重要值最大［7］。所以糙隐子草可作为研究气候变化和放牧活动对草原植物影响方面的一种很好的指示植物［8］。

糙隐子草根系集中分布在0～10 cm土层中，每一株具有二条根，根出现的时间有先后。长度较长，分枝也较多，个别根系可伸入1 m以下深土层中。对植物生态系统而言，植被的地下与地上部分具有同等重要的作用，但至今人们对地下部分结构与功能的了解仍十分有限。根系是植被地下部分的重要组成，生态系统地上与地下过程的关联主要是通过根系实现的，随着全球变化与植被生态系统研究的深入，对根系的研究也日益受到重视［9］。目前国内外对于糙隐子草具体的根系长度、直径等特征方面的研究还未见报道。

近年来对退化生态系统中植被恢复生长的研究一直是生态学领域的热点。黄军等［10］研究表明，施氮肥能够明显改善退化草甸植物种群结构，增加牧草种类，提高草地生物量，显著改善0～20 cm土层土壤肥力。李禄军等［11］研究科尔沁沙地表明，氮素添加改变了群落物种组成和群落中的优势种。针对退化草地优势种糙隐子草根系特征对于氮素添加梯度的研究目前尚无。本研究基于锡林郭勒退化草原的氮素梯度添加实验，研究优势种糙隐子草根系特征对氮素添加的响应，为锡林郭勒退化草地的恢复提供一定的理论依据。

1 研究区概况

锡林郭勒盟属于中温带半干旱大陆性气候。年平均气温0～3℃，年较差为35～42℃。降雨多集中在7，8，9三个月内，大部分地区年降水量200～300 mm，自东向西递减。蒸发量在1 500～2 700 mm之间，最大值出现在5－6月份，由东向西递增，年平均相对湿度在60%以下。年日照时数为2 800～3 200 h，日照率64% ～73%。试验区位于内蒙古锡林郭勒盟白音锡勒牧场境内(N:43°38'，E:116°42')，海拔 1 187 m。典型草原群落是本地区分布最广的草原类型。群落内的植物种类组成比较丰富，主要有糙隐子草(Cleistogenes squarrosa)、大针茅(Stipa grandis)、羊草(Leymus chinensis)和一些杂类草等。

2 研究方法

2.1 实验样地的选取

本研究选择的实验样地位于中国科学院内蒙古草原生态系统定位研究站样地附近，为牧民长期自由放牧样地，已发生中度退化，于2008年围封作为实验样地，其植被特征及土壤概况见表1。

表1 样地植被特征与0～10 cm土壤概况

2.2 实验过程

2008年在选择的研究样地中选取100 m×100 m的草场一块，用围栏围封，作为定位实验样地，在样地内进行了本底调查并设计了氮素梯度控制实验区。氮素添加于2009年5月1日和2010年5月1日实施(与生长季相对应)，添加水平参照潘庆民［12］氮素添加实验的处理和结果设置。即0，30，50，80 g·m－2硝酸铵(NH4NO3)4 个水平，分别代表对照、低氮、中氮和高氮生境，每个氮素水平设置5个重复。将硝酸铵稀释于少量水中均匀喷洒实验区(共20个2 m×2 m的实验小区，每个小区中间设置一个1 m×1 m的固定样方，每个小区之间留0.5 m的过道，实验小区采用随机区组方法排列)。为了保证氮素是唯一限制因子，对所有处理施用适量KH2PO3以排除P、K限制对本实验的干扰。2010年8月中旬糙隐子草生长旺盛期时，对每个处理中分别随机选取3个重复处理样地，挖取深度为50 cm的30 cm×30 cm的土方，放置沙袋中冲洗。带回室内后，在每个处理的沙袋中分别随机选取10株完整的糙隐子草草样，然后使用Delta－T SCAN根系分析系统的扫描仪对糙隐子草根系进行扫描后输送到计算机中，利用根系分析系统中图像分析软件分析糙隐子草根系的长度、直径、表面积和体积等根系构型特征。

2.3 数据统计分析

实验数据用Excel软件整理，利用SPSS－statistics 20对数据进行统计分析，采用单因素方差分析仪(one－way ANOVAs)分析氮素添加量对根系特征的影响，Duncan假定方差齐性检验用于不同处理之间根系特征的多重比较，采用Pearson Correlation相关分析检测根系特征与氮素添加量之间的关系。

3 结果与分析

本研究选取了糙隐子草的4个根系构型指标，分别为根系长度、根系直径、根系表面积和根系体积，研究其在退化草地随氮素添加梯度的变化规律。

3.1 糙隐子草根系长度

不同氮素添加梯度之间糙隐子草根系长度没有显著差异(如图1)。根系长度反映了根系生长及其在土壤中的拓殖能力［13］，长度越大说明植物根系具有较强的土壤拓殖能力。相关分析(见表2)也显示糙隐子草根系长度与氮素添加量之间无显著相关性，说明糙隐子草在土壤中的拓殖能力没有随氮素的添加而发生显著变化。

图1 糙隐子草根系长度对氮素添加梯度的响应

3.2 糙隐子草根系直径

不同氮素添加量之间糙隐子草根系直径有显著差异(P ＜0.05)(如图 2)。在 50 g·m－2处理下的根系直径显著高于其他3个处理。相关分析显示(见表2)，糙隐子草根系直径与氮素添加量之间无显著相关性，即随着氮素添加量的增加，根系直径在50 g·m－2达到最高值，继续增加施氮量，根系直径会逐渐减小，在80 g·m－2时根系直径与不添加氮素的处理之间无显著差异。

图2 糙隐子草根系直径对氮素添加梯度的响应

根系直径大小与根导水阻力有直接关系，直径越大，阻力越大［14］。氮素添加在 50 g·m－2的情况下根系导水所受的阻力相对较大，而其他3个梯度具有较弱的导水阻力。

3.3 糙隐子草根系表面积

单因素方差分析显示，退化样地中糙隐子草根系表面积在不同处理之间均没有显著差异(如图3)。相关分析的结果也显示根系表面积与氮素添加量之间无显著相关性。根系表面积直接反映了根系与土壤的结合面积，结合面积越大则越利于根系对营养物质的吸收［13］。说明糙隐子草根系与土壤的结合面积并没有随氮素的添加发生显著变化。

图3 糙隐子草根系表面积对氮素添加梯度的响应

根系图像分析软件主要是通过根系的直径和长度来自动换算根系表面积。相关分析(见表2)显示，根系表面积与根系长度显著相关(r=0.874，P ＜0.05)，而与根系直径不相关，因此，根系表面积与根系长度显示出一致的变化趋势。

3.4 糙隐子草根系体积

不同氮素添加量之间糙隐子草根系体积有显著差异(P ＜0.05)(如图 4)。在 50 g·m－2处理下显著高于其他3个处理。相关分析(见表2)显示，糙隐子草根系直径与氮素添加量之间无显著相关性，没有随着氮素添加量的增加而显著增加。

图4 糙隐子草根系体积对氮素添加梯度的响应

根系体积显示出与根系直径一致的变化趋势。根系图像分析软件主要是通过根系的直径和长度来自动换算根系体积，相关分析(见表2)显示，根系体积与根系长度和根系直径均存在显著相关关系，在根系长度没有随氮素添加发生显著变化的情况下，根系体积随氮素添加量的变化主要受到根系直径的显著影响。

4 讨论

草地退化严重时，土壤中的养分也递减，在土壤中添加氮素补充流失的氮素，有利于退化草原的恢复。在氮素添加的情况下，退化草原的优势种糙隐子草的根系做出相应响应。研究表明，氮素添加量为50 g·m－2时，根系直径与根系体积显著增加，继续增加氮素则发生相反作用。这说明氮素的添加对于糙隐子草根系生长是有促进作用的，但是并不是添加量越大越好。适量的氮素添加会促进根系变粗，体积变大，但是根系长度与表面积没有显著变化，即添加氮素主要促进了糙隐子草根系的增粗生长，没有促进根系的增长生长。

根系各参数的变化与土壤特性的变化是相辅相成的，适量的氮素添加会促进糙隐子草根系的增粗生长，但高氮环境下，则不利于糙隐子草根系生长。糙隐子草的根系特征与氮素添加量均没有显著的相关性，这可能是由于糙隐子草具有相对比较强的抗旱性，对于养分的要求低，原本退化样地中的氮素虽然贫瘠，但已经足够糙隐子草生长所需，糙隐子草根系与土壤的结合面积并没有随氮素的添加发生显著变化，而结合面积越大越有利于根系对营养的吸收，也就是说糙隐子草不需要扩大根系表面积吸收养分，即添加氮素对于糙隐子草的根系生长意义不大。

糙隐子草是中度退化样地中的优势物种，在没有退化或者轻度退化草地中，优势种主要为羊草、大针茅等，当退化情况加重后，优势种被糙隐子草代替，如果退化继续加重则糙隐子草无法抵抗恶劣的土壤环境，糙隐子草会被星毛委陵菜等其他杂草代替。所以糙隐子草的生态位并不大，土壤环境优越或者恶劣的情况下，都不利于糙隐子草的生长。氮素添加条件下，对糙隐子草有利的同时，对于原生群落的优势种大针茅、羊草等也是有利的，氮素添加就会显著提高羊草的叶片光合作用和根系吸收能力［15－16］，所以氮素的添加会增加其他物种对糙隐子草的竞争压力。糙隐子草有足够养分供其生长，但竞争压力也随之增加，这一生长状态是复杂多变的。因此氮素添加在30，80 g·m－2情况下，糙隐子草并未做出显著响应，只有氮素添加在50 g·m－2情况下，糙隐子草根系直径与根系体积显著增加。糙隐子草这样的响应是水分、养分以及竞争等综合因素的结果，而退化草地的恢复又是很多因素变化的结果。

糙隐子草是典型草原退化的指示植物，其优势地位以及生长状态可以体现出草地的退化程度。综合来看，氮素的添加并没有对糙隐子草的生长产生显著的影响，也就是说在退化草地中施氮肥，并不会有利于糙隐子草的生长。但如果氮素的添加有利于其他物种如羊草、大针茅的生长，那么就会对退化草地的恢复提供一定的条件，这些还需要我们对其他植被做进一步的研究。

5 结论

(1)适量的氮素添加条件下(50 g·m－2NH4NO3)，糙隐子草根系直径和根系体积显著增加，但施氮量过高(80 g·m－2)则不利于其根系生长;不同的氮素添加处理比较，根系长度和根系表面积没有显著差异。即退化样地中土壤氮素的适量增加会显著促进优势种糙隐子草根系的增粗生长，而对根系增长生长没有影响，且氮素对于糙隐子草根系的影响存在阈值。

(2)糙隐子草根系的长度、直径、表面积、体积与氮素添加量之间都没有显著相关关系。

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(责任编辑 邹永红)