程法真 石放雄
(南京农业大学动物科技学院,江苏南京 210095)
提高猪日粮纤维消化利用率的研究进展
程法真 石放雄*
(南京农业大学动物科技学院,江苏南京 210095)
近几十年来,人们通过改进饲料的加工方式以及使用外源性饲料添加剂,提高了猪对植物性饲料的利用率。本文阐述了纤维的特征及其对猪日粮纤维利用率的影响、日粮纤维对猪胃肠道生理状态、能量及营养利用率的影响、机械加工对饲料纤维、能量利用率的影响以及日粮中添加外源性酶类对育肥猪的影响,以期为研发降低纤维含量、提高能量利用率或采食量的加工技术,探索相关酶类,提高猪养殖行业的经济效益提供借鉴和参考。
日粮;纤维;猪;消化利用率;研究进展
植物性碳水化合物可分为三种类型:①单糖及其轭合物(葡萄糖,果糖等);②储能化合物(淀粉);③结构碳水化合物(纤维素,半纤维素等)。其中前两类碳水化合物主要在猪的上消化道被消化吸收,而第三类只能被盲肠和大肠的微生物群部分降解。由于猪在保育和育肥阶段在一定程度上能够利用纤维,因此探讨如何提高猪对日粮纤维的消化利用率是很有意义和必要的。
纤维是植物性饲料中复杂多变的成分,也是目前猪日粮中了解最不充分的成分。非淀粉多糖(NSP)是纤维中较易消化的类型,它不能被哺乳动物体内的酶降解,但能被后肠的细菌发酵。NSP在植物细胞壁成分的占比超过90%,主要包括纤维素、半纤维素和果胶类,其中含糖侧链的半纤维素和果胶类更易被降解。木质素是高分子聚合物,很难被猪消化,通常被认为是日粮中不具有营养价值的成分。采用常见分析法测量高纤维日粮的碳水化合物时,检测项目通常包括:粗纤维、酸性洗涤纤维(ADF)、中性洗涤纤维(NDF)、可溶性和不溶性总膳食纤维(TDF)及NSP。
猪对日粮中纤维的利用率取决于纤维的来源、加工方法及其在日粮中的含量。许多NSP能够在后肠被部分发酵,产生乙酸盐、丙酸盐、丁酸盐等挥发性脂肪酸(VFA)。这些VFA能够被肠道快速吸收利用,可为猪提供5%~28%的能量。但甲烷、氢能源、发酵热的损失会降低猪对纤维发酵能的利用,从而降低能量利用率。
2.1 高纤维日粮对猪胃肠道重量和结构的影响
一般情况下,饲喂高纤维日粮会增加全空状态胃肠道的重量并促进肠道分泌物分泌。Orgensen研究表明,饲喂高纤维日粮(NSP+木质素)(268g/kg DM)的生长肥育猪与饲喂低纤维日粮(59g/kg DM)的猪相比,其胃、盲肠、结肠的重量明显增加,结肠的长度也更长。
2.2 高纤维日粮能刺激肠上皮细胞增殖
饲喂高水平NSP的日粮会刺激猪的肠上皮细胞增殖,提高细胞更新率。如用含小麦秆10%的日粮饲喂生长猪时,其空肠和结肠的细胞增殖率会升高33%,细胞凋亡率则升高65%。
2.3 高纤维日粮能使内源性液体分泌物量增加
当给猪饲喂高纤维日粮时,其内源性液体分泌物量也会增加。例如,体重为50 kg的猪在日粮纤维含量从50g/kg上升到180g/kg时,其体内唾液、胃液和胰液等分泌物量会加倍增加。
2.4 高纤维日粮使猪的维持能量需求升高
饲喂高纤维日粮后,猪的胃肠道特征会发生许多变化,内脏器官的营养需求会使额外代谢能上升,从而导致猪对维持能量的需求升高。因此,纤维利用率的提高可降低纤维对动物新陈代谢的不利影响。
2.5 高纤维日粮能降低胃的排空速度,增强饱腹感
添加NSP会降低胃的排空速度。瓜尔胶和果胶能增加消化物的粘滞性和保水性。生长猪在进食含40~60g/kg瓜尔胶的高能量日粮(含淀粉、酪蛋白、大豆油和动物脂)后,其胃的排空速率会降低33%~52%,此外消化物中的DM含量也会下降27%。高纤维日粮会刺激胃壁,使胃壁延伸产生胃信号,从而产生饱腹感。同时,饮食中膳食纤维量的增加可导致胃中消化物体积增大,消化物通行时间降低,饱腹感增加。这点对于怀孕母猪非常重要,这样可以满足其身体和营养上的需求,从而使怀孕母猪胃的压力下降,活动量也降低。
2.6 高纤维日粮能影响肠内食糜通过率和营养利用率
饲喂高纤维日粮会影响食糜通过率。研究表明,当日粮中的NDF水平增加时,回肠末端日常DM的流动量也会增加。还有研究表明,当日粮中分别加入75~300g的麸皮或燕麦副产品时,食糜通过率会分别上升14%和23%。结果表明,食糜在总消化道上通过率的差异可能是由于其在大肠上通过率的不同引起的,因为纤维来源对胃排空和食糜在小肠上的通过率均无影响。此外,颗粒状的纤维有助于食糜通过。有研究表明,与小颗粒麸皮相比,大颗粒麸皮会降低食糜的通行时间。
食糜在大肠上停留大量时间也会影响发酵能力。盲肠和结肠上的纤维发酵会产生VFA(主要是乙酸、丙酸和丁酸),VFA是能量的有效来源。然而,当添加NSP后,日粮的能量密度和利用率会降低。NSP会部分抑制脂肪分解和肠脂肪的吸收,从而降低脂质吸收率。此外,NSP能够增加内源性氮的分泌,从而导致日粮中氮的利用率下降,细菌氮排泄增多。尽管矿物质不能直接作为日粮中的能量物质,但NSP量的多少仍会对矿物质的吸收利用造成影响。
有关饲料加工后(机械的或化学的)是否能够改变非反刍动物对纤维利用的研究还不充分。在饲喂体重为80 kg的猪时,以大麦为基础的日粮经过造粒处理后能提高淀粉在回肠前段的表观消化率,但不能明显改变回肠对DM、生长能(GE)、粗蛋白(CP)、脂肪和纤维(NSP+木质素)的表观消化率。然而,Graham等人证实,当日粮中添加β-葡聚糖酶后,颗粒型日粮的利用率并不能被提高。
Poel等报道,经蒸汽处理的豆类子叶不能够提高CP的回肠消化率,可能是因为当前豆类中胰蛋白酶抑制剂的活性较低,也可能是用于此实验的胰蛋白酶抑制剂对高于100℃的温度比较敏感。同样,Thacker、Campbell和Nyachoti等研究表明,饲料微粉化对营养消化率的影响很小。对含有高水平玉米纤维的日粮进行造粒处理,由于增加了色氨酸的可利用性而明显地改善了日粮氮平衡。挤压是对饲料的一种热加工方式,通常用于商业饲料工业。然而,关于挤压玉米及玉米副产品对其营养价值的影响目前知道的还很少,只有Hancock、Benhnke和Stark发表过饲料加工对能量和营养利用率的影响的相关文章。
目前有关猪的酶制剂的研究主要是在以玉米为基础的日粮中添加酶类。研究表明:在含有大麦、小麦的日粮中添加一种多酶复合体,可以提高体重为10 kg的猪对可溶性NSP的利用率,但不影响猪的生长性能。同样地,Nonn、Thacker、Campbell等人的研究也证实,在猪日粮中添加酶类会提高粗纤维和纤维素的利用率,但对猪的生长性能没有影响。然而,也有一些研究结果与之相反。Cmogbenigun等人将某种酶制剂(纤维素酶、半乳糖苷酶、甘露聚糖酶和果胶酶的复合制剂)添加到以小麦为基础的日粮中,用该日粮饲喂体重为6 kg的猪,38天后进行测定,结果发现猪的生长性能提高了。Yin等人则用添加了木聚糖酶且含小麦副产品的日粮(尤其是含有高水平不溶性NSP的日粮)饲喂体重为15 kg的猪,结果发现不仅营养利用率提高了,而且回肠和整个肠道对DM、CP和能量的利用率也显著增加。而用添加了一种复合酶且含20%大豆壳的日粮饲喂体重为33~51 kg的猪时,发现其能提高猪对DM和能量的利用率,但对氮的利用率影响不大。相对其他NSP而言,大豆皮中含有大量纤维素,故以上数据表明了添加半纤维素和可溶性纤维对纤维消化率是有影响的。
现有研究表明,当给猪饲喂以玉米为基础的日粮时,外源性酶类对营养利用率或猪的生长性能有影响。给体重为6 kg的猪饲喂添加了β-葡聚糖酶的玉米-豆粕型日粮后,未能提高猪对DM、能量或CP的利用率。同样,给体重为93 kg的阉猪饲喂添加了β-甘露聚糖酶的玉米-豆粕型日粮后,结果一致。然而,添加了β-甘露聚糖酶的玉米-豆粕型日粮在饲喂体重为6 kg(饲养期42天)和体重为14 kg的猪(饲养期21天)时,能够增加猪的体重并提高饲料的转化效率。当其饲喂体重为23 kg~110 kg的猪时,并不影响猪的胴体成分。Kim等用添加了糖酶混合物(α-1,6-半乳糖苷酶和β-1,4-甘露聚糖酶)的玉米-豆粕型日粮饲喂保育猪,结果显示,在两组试验(试验期35天,体重6.3~19.1 kg组;试验期21天,体重8.0~15.2 kg组)中饲养效率和回肠对能量的利用率均有提高。证实了糖酶混合物能够降低小肠近端水苏糖和小肠末端水苏糖及棉籽糖的含量,从而提高大豆粉中碳水化合物的利用率。而用添加了多酶制剂的玉米-豆粕型日粮饲喂体重为7 kg的猪28天后,发现猪回肠及总肠道内多种营养物质的消化率及其的生长性能均有提高。
近期,Ji等人评估了用添加了β-葡聚糖蛋白酶的玉米-豆粕型日粮饲喂体重为38 kg的猪的效果。结果表明,该日粮能提高猪总肠道对DM、能量、CP、TDE(真消化能)和磷(P)的利用率,提高猪回肠对NDF的利用率,但降低了猪回肠对CP的利用率。因此,在饲料中添加酶后,能够提高回肠对NDF的利用率,改变某些营养物质的消化情况,但不影响粪便的排出率,故可避免发酵能的损失并增加纤维的能量效率。
Spencer等报道,将一种酶制剂添加到含30% DDGS的猪日粮中,饲喂保育猪,可提高猪的生长性能。然而,用添加了酶制剂的高水平玉米副产品日粮饲喂育肥猪,其生长性能如何仍然未知。
一般来说,酶类包括葡聚糖酶、半纤维素酶和木聚糖酶,有益菌种包括片球菌属和芽孢杆菌属,而酵母制品来自酵母菌属。
添加植酸酶后的饲料是否影响能量利用率还未得到一致的结论。目前,关于植酸酶是否影响营养和能量利用率的数据还十分缺乏。Olukosi等在含玉米、小麦、大豆粉和芸薹的日粮中添加植酸酶或酶制剂(木聚糖酶、淀粉酶和蛋白水解酶)或两者的混合物,并用以饲喂体重为10~23 kg的猪,数据表明植酸酶确实提高了猪的摄食量和饲喂效率,但单独使用酶制剂或酶制剂与植酸酶混合使用对猪的生长性能均没有影响,对DM、能量和N的利用率的影响也不一致,但可提高P的利用率。在附加试验中,当用小麦代替日粮中的玉米后再添加植酸酶或木聚糖酶(分别为500 U/kg和4 000 U/kg)进行饲喂,结果发现其不影响猪的生长性能和能量的利用率。植酸酶可使一种酶释放磷酸盐,从而提高磷的利用率,但是木聚糖酶没有这种作用。
近几十年来,人们一直致力于通过将各种酶添加到植物性饲料中来改善猪和家禽对饲料营养的利用率。但由于植物性饲料的化学成分具有多样性和浓缩性,且与日粮各个组分间具有相互作用,因此,要想通过改进饲料加工的方法以及使用外源性饲料添加剂来提高营养利用率、改善猪的生长性能,就必须对其相关的理论知识有所了解,譬如酶活性与底物的关系等。酶类在与目标底物结合时还需一种多酶混合物来有效地分解纤维碳水化合物,以便缓和化合物对营养利用率和采食量的负面影响。再者,纤维含量和能量利用率间的相反关系能够用于判断饲料的大致成分,因此可以通过研发一些酶类或改进加工技术的方法来降低纤维含量、提高能量利用率或采食量,从而提高猪养殖业的经济效益。
S816.5
B
1673-4645(2014)03-0044-03
2014-02-10
项目资助:金华市科技富民强区专项项目(金东区生猪产业升级技术集成应用与示范)
程法真,女,硕士研究生,研究方向为动物繁殖与营养调控.E-mail:2243137767@qq.com
*通讯作者:石放雄,教授,博士生导师.E-mail:fxshi@na ju.edu.cn