半干旱地区引种11个国外苜蓿品种的光合性能研究＊

吕小东，王建光＊，孙启忠

（1.内蒙古农业大学生态环境学院，内蒙古 呼和浩特 010018；2.中国农业科学院草原研究所，内蒙古 呼和浩特 010010）

从光合性能角度分析，作物的经济产量取决于叶片的光合速率、呼吸速率、光合持续时间、叶面积和经济系数等多种性状〔1〕。光合能力的强弱因物种的遗传特性不同而有很大差异。所以，可以通过选育单叶光合能力强的品种，来提高植物的光合作用。一般地，光合速率高，蒸腾速率也较高。植物利用气孔的自发调节，以最小的水分蒸腾量来获得最大的干物质积累量，从而提高植物的水分利用效率〔2〕。陈托兄〔3〕、刘玉华〔4〕和温方〔5〕，都对不同品种紫花苜蓿自然光下的初花期叶片净光合速率、蒸腾速率等光合特征参数进行了比较。王刚等对不同紫花苜蓿品种光合能力的研究表明，可将单叶的水分利用效率和最大光化学效率作为品种筛选的指标〔6〕。多数学者认为，高净光合速率、低蒸腾速率和高光能利用率、高水分利用率的作物品种，其产量相对较高〔7，8〕。龙明秀等对12个紫花苜蓿的比较中，高光合、低蒸腾、高水分利用率的胖多品种，其单株干质量也最高〔9〕。本研究对11个进口苜蓿品种的光合性能与本地品种敖汉苜蓿相比，有助于了解这些品种的生产潜能，以其在我国北方半干旱地区推广应用这些品种提供理论依据，使其在畜牧业生产中发挥更大作用。

1 材料与方法

1.1 试验地自然概况

试验地位于内蒙古包头市土默特右旗萨拉齐镇（东经110.5°、北纬40.5°、海拔1067.2m）的内蒙古农业大学职业技术学院科技园区。全年少雨雪，降水多集中在7～8月，年均降水量339.8mm；日温差较大，年均气温7.1℃，无霜期年均132d；土壤为栗钙壤土，pH值7.80，有机质15.97g·kg－1，有效氮347.95mg·kg－1，有效磷54.33mg·kg－1，有效钾327.67mg·kg－1；属典型大陆性半干旱季风气候。

1.2 田间设计

以苜蓿王（Alfaking）、大富豪（Millionaire）、农宝（Farmers Treasure）、费纳尔（Vernal）、阿尔冈金（Algonquin）、金皇后（Golden Empress）、猎人河（Hunt River）、WL232、WL232HQ、WL323、WL414等11个国外引进品种及1个国产品种敖汉（Aohan）为供试材料，采用随机区组设计，重复3次，小区数共30个，每个小区面积为160m2（4m×40m）。于2009年7月15日播种，南北向条播种植，行距45cm，播深2cm，播量12kg·hm－2。采用随机区组设计，12个苜蓿品种，重复3次，小区数共36个，南北向条播种植，每个小区面积为160m2（4m×40m）。于2009年7月15日播种，条播，行距45cm，播深2cm，播量12kg／hm2。建植后浇灌冻水和返青水，不施肥，不喷洒农药。

1.3 数据采集

于2011年6月8日～13日的上午10∶30～11∶30时采集光合数据，此时苜蓿处于生长第3年初花期。在自然光下，针对不同品种苜蓿，每小区随机选取4株生长正常的植株，由上到下摘取第3片完全伸展的健康、完整、成熟的叶片，用Li－6400XT便携式光合仪 （美国，LI－COR公司生产）测定苜蓿植株叶片的光合生理生态指标。测定指标主要包括：叶片的净光合速率（Pn，μmol CO2·m－2·s－1）、气孔导度（Gs，mol H2O·m－2·s－1）、蒸腾速率（Tr，mmol H2O·m－2·s－1）等生理指标；并计算出叶片瞬时水分利用效率（WUE），计算公式为：WUE＝Pn／Tr。

同时，在各个小区随机选取3个样方，样方面积为1m×4m，刈割留茬5cm，称量其地上鲜重质量，将各品种500g鲜草样品带回室内在65℃烘箱中连续干燥脱水12h至恒量后，测量风干重量，并由此计算出各草样干鲜比，进而计算出每公顷干草产量。

1.4 数据统计分析

用Microsoft Excel 2003对数据进行预处理后，应用SAS 9.1进行统计分析。其中，采用Duncan检验法进行方差分析。

2 结果与分析

2.1 各苜蓿品种草产量的比较

各苜蓿品种间干草产量差异达到极显著性水平，WL323、金皇后、阿尔冈金的干草产量，都显著高于敖汉，其中 WL323的产量极显著高于敖汉；其它引进品种中，除了猎人河和WL414的产量显著低于敖汉外，其余引进品种的干草产量与敖汉品种间无显著差异。

图1 各苜蓿品种的干草产量比较Fig.1 The hay yield of alfalfa varieties

2.2 各品种单叶主要光合生理参数的比较

苜蓿净光合速率的品种间差异达到了0.05显著性检验水平，而蒸腾速率、气孔导度和瞬时水分利用效率的品种间差异都达到了0.01极显著性检验水平。

表1 各品种苜蓿光合生理参数的方差分析Table 1 The analysis of variance of Photosynthetic parameters in alfalfa varieties

从表1中看出，就单个叶片净光合速率而言，除农宝、WL414和 WL232HQ显著低于敖汉苜蓿，以及金皇后和费纳尔与敖汉苜蓿相近外，其余品种都高于敖汉苜蓿，其中以WL323的净光合速率最高，其次为苜蓿王和大富豪（P＜0.05），说明这3个品种同化CO2的能力较强。不同品种间单个叶片蒸腾速率的差异，猎人河和WL232显著高于敖汉苜蓿，分别为15.487mmol H2O·m－2·s－1和15.026mmol H2O·m－2·s－1，农宝最低，仅为5.985mmol H2O·m－2·s－1；各品种单个叶片在瞬时水分利用效率方面，WL323最大，为1.805‰，其次为金皇后、农宝、苜蓿王，均显著高于敖汉苜蓿，都在1.0‰以上，其它品种均较低，其中以WL414最低。不同品种间单个叶片气孔导度的差异，猎人河和 WL414达到了0.4mol H2O·m－2·s－1，显著高于敖汉苜蓿，而农宝最低，仅为0.120mol H2O·m－2·s－1。

2.3 各品种光合生理评价

苜蓿叶片光合作用受多种因素的综合影响。仅就单叶水平看，对12个苜蓿品种初花期光合生理指标（净光合速率、蒸腾速率、水分利用效率、气孔导度）数值进行标准差标准化处理后，使用离差平方和法聚为3类，结果如图2所示。

图2 各品种苜蓿的光合生理指标聚类分析Fig.2 Tree diagram of Photosynthetic characteristics of alfalfa varieties

第一类：单叶光合性能优的品种，为 WL323、金皇后、阿尔冈金和农宝、苜蓿王；第二类：单叶光合性能较优的品种，包括敖汉、费纳尔、大富豪、WL232HQ；第三类：单叶光合性能一般的品种，包括WL232和猎人河、WL414。

2.4 各品种光合生理指标与草产量的相关性分析

对各种数据做双变量相关分析，计算Pearson相关系数，得到苜蓿的群体产草量与光合生理参数间的相关关系，如表2所示。苜蓿群体的干草产量，其与苜蓿气孔导度、蒸腾速率、水分利用效率的相关系数，都达到了显著性水平，其中以气孔导度的相关系数最大，而净光合速率相关系数较低且不显著，说明单叶气孔导度、蒸腾速率、水分利用效率等对群体产草量的影响远大于净光合速率。

表2 各品种苜蓿草产量与光合生理指标间的相关性分析Table 2 Correlative analysis between the yield and photosynthetic parameters in alfalfa varieties

3 讨论与结论

叶片光合速率作为产量形成众多因素之一，与作物产量呈正相关。但这种规律性的正相关关系有时会被光合速率以外的其它因子如光合面积大小、光 合 功 能 期 长 短 的 复 杂 变 化 所 掩 盖〔1，10〕。Bhagsari等研究表明，单叶光合速率与产量之间的关系不大，并且单叶的光合速率往往不能直接说明群体光合作用结果，甚至会得出相反的结论〔11〕。因此，本试验初花期苜蓿单叶的气孔导度、蒸腾速率、水分利用效率等对群体产草量的影响才会大于净光合速率。

苜蓿蒸腾强度受品种和环境条件的不同而异，因而差异很大。Bloger研究指出苜蓿全年产量与蒸腾速率明显呈线性关系〔12〕。本试验研究结果进一步支持了前人的研究结论。在多数情况下，蒸腾作用是导致植物发生水分亏缺、甚至脱水的主要原因〔13〕。所以，植物在不显著影响光合速率的前提下，尽可能地降低蒸腾速率，从而提高水分利用效率，是植物适应干旱的一种重要机制〔14〕。供试苜蓿品种中，农宝和WL323、金皇后等的叶片水分利用效率较低，可认为是适应干旱能力较强的品种。

气孔导度愈大，则气体交换能力愈强。气孔最优调节理论认为，在有限供水量下，通过气孔调节，在不牺牲光合作用的前提下尽量降低蒸腾速率，使光合和蒸腾的比值达到最高〔15〕。Bhagsari等认为，增加气孔导度能提高光合速率和单叶水分利用效率〔16〕。本试验中，初花期苜蓿单叶的气孔导度与群体产草量的相关系数较大，说明初花期苜蓿单叶水平的气孔导度对产草量的影响较大，可与水分利用效率等生理指标用作考察群体产草量的生理指标。

供试品种中，地方品种敖汉苜蓿的单叶光合性能处于中等水平，引进品种 WL323、金皇后、阿尔冈金和农宝的光合性能都优于敖汉苜蓿。虽然WL323、苜蓿王和大富豪等品种的净光合速率都高于敖汉苜蓿，但鉴于北方半干旱地区的水资源缺乏状况，还应注意选择蒸腾速率较低且水分利用效率较高的品种。同时，结合产草量来看，WL323、金皇后和阿尔冈金等为该地区适宜引进品种，其中以WL323最优。在个别干旱较严重地区，也可选用农宝等抗旱性较强的品种。

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