小麦苗期钾、钠吸收相关性状及其QTL分析

吴春红， 梁 雪,3， 李斯深， 李絮花， 宫晓平， 孔凡美*

(1 山东农业大学资源与环境学院，山东泰安 271018； 2 山东农业大学农学院，山东泰安 271018；3 山东省菏泽市曹县农业局，山东曹县 274400)

小麦苗期钾、钠吸收相关性状及其QTL分析

吴春红1， 梁 雪1,3， 李斯深2， 李絮花1， 宫晓平1， 孔凡美1*

(1 山东农业大学资源与环境学院，山东泰安 271018； 2 山东农业大学农学院，山东泰安 271018；3 山东省菏泽市曹县农业局，山东曹县 274400)

为进一步了解小麦苗期钾、钠吸收的相关性和遗传特征，本试验在温室环境下，以RIL(Recombinant Inbred Lines, RIL)群体为试验材料，采用营养液培养法对不同K+、Na+浓度处理条件下小麦苗期生长及钾、钠的积累、分配及利用等相关的20个性状进行了鉴定，探讨了K+和Na+的关系及其对小麦苗期生长的影响；并对所有相关性状进行了QTL(Quantitative trait loci，QTL)分析。结果表明，缺钾条件下，供应钠能够显著提高小麦体内的Na/K比，但对小麦的生物量没有显著影响，表明钠替代钾的能力较差。而正常钾条件下，供钠可显著促进钾、钠的吸收，提高了Na/K比，但地上部的生物量反而显著下降，表明大量的钾和钠的累积对小麦地上部生物量的形成不利。小麦苗期对钾、钠离子的吸收与累积呈显著正相关。本试验在小麦全部的21条染色体上共检测到与生物量及钾、钠相关性状有关的QTLs 141个。其中的103个QTLs 组成了14个重要的QTL簇，有11个QTL簇同时定位了钾、钠相关性状位点。另外，试验还发现了8个在多个养分环境条件下均可检测到的QTL位点—高频表达的QTL位点(RHF-QTLs)，其中4个是新发现的位点。这些重要的QTL位点为K+、Na+关系及其遗传控制的深入研究提供了重要参考。

小麦； 重组自交系； 钾； 钠； QTL分析

K+是植物体内一种高浓度、游离态的必需营养元素。植物体内的K+对植物的生长发育、气孔运动、酶活性和渗透调节等至关重要[1-2]。而Na+对于绝大多数植物来说不是必需的营养元素[3]，但是低浓度Na+对绝大多数植物的生长有一定的刺激作用。此外，许多研究表明，植物体内Na+对K+有一定的替代作用[3-5]。因此，大部分的植物都会有不同程度的Na+吸收。由于钠与钾是同族元素，其离子状态的水合半径相近，化学性质相似，所以植物对钾、钠离子的吸收机制间存在密切的关系。现阶段对Na+的吸收途径还不是很清楚，一般认为能够吸收Na+的运输蛋白有非选择性阳离子通道(CNGC1-20，GLR1等[6])，对Na+、K+的选择性相当；钾离子通道(AKT1等[7])在高盐环境中吸收Na+；Na+-H+反向运输蛋白(SOS1[8]和NHX[9])或阳离子反向运输蛋白(CHX)等[10]也参与Na+的吸收。李青松[11]研究进一步表明，在非盐高钾情况下，小麦NR9405对Na+的吸收不通过钾吸收系统，而小麦RB6对Na+吸收有一部分通过钾吸收途径；而在低钾条件下两种基因型小麦均可通过钾吸收系统吸收Na+。说明冬小麦基因组中控制钾、钠离子吸收的基因确实存在一定的相关性。另外，李青松[11]还证实在150__250 mmol/L NaCl胁迫下，供试小麦地上部和根部K+含量均随Na+/H+反向运输蛋白抑制剂氨氯吡嗪咪(Amiloride)处理浓度的增加呈下降趋势。这表明Na+/H+反向运输蛋白不但参与根系Na+的排泄与细胞内区隔化，而且参与K+吸收。可见，钾、钠离子在吸收及转运上确实存在非常密切的关系，而且会共用部分吸收/转运系统。

植物钾营养效率的遗传控制较为复杂。Figdore等[12]报道番茄钾营养效率性状是由存在着加性效应的多基因控制的。李共福等[13]对水稻的钾营养效率遗传分析也显示，水稻钾营养效率同样具有数量遗传性状的特征。小麦钾、钠养分吸收性状也是典型的受多基因控制的数量性状。深入探讨小麦体内参与钾、钠离子的吸收与运输的遗传学机理，对于深入理解小麦对钾、钠离子的吸收和运输关系具有重要意义。自从Buschmann等[14]第一个在小麦上克隆到钾转运蛋白以来，小麦钾相关的基因研究进展较慢。QTL (Quantitative trait loci)分析可以把复杂的数量性状分解成不同的QTL，在特定遗传背景和环境条件下，对各QTL进行染色体定位和遗传效应分析[15-16]，有助于深入理解复杂性状的遗传控制。作物钾吸收利用性状相关的QTL研究较少，Koyama等[17]在受盐胁迫水稻的第1条染色体上检测到控制茎叶K+浓度的QTL位点；Lin等[18]在水稻上也定位到控制茎叶和根系K+浓度的QTL；曹卫东[19]运用全营养、低氮、低磷和低钾的营养液培养小麦，各处理均检测到影响地上部和根系钾吸收量的QTL，其中低钾胁迫时分别检测到2个和12个影响地上部和根系吸钾量的QTL；此外，Ying Guo等[20]通过水培试验也在山川群体小麦中检测到钾性状相关的QTL，其中检测到影响地上部钾含量、根部钾含量和钾总量的高频QTL各1个。与对作物氮、磷、钾营养研究相比，人们对作物钠营养的QTL定位的研究甚少，孙勇[21]在温室和人工气候室条件下对水稻进行盐害胁迫，分别检测到影响地上部Na+浓度的QTL 4个和1个。试验对小麦钾、钠吸收相关性状进行全基因组QTL扫描，能够获得相关QTL/基因，但目前相关研究仍鲜见报道。

本试验以小麦RIL群体为研究材料，在不同钾、钠浓度处理下对小麦苗期钾、钠吸收利用相关指标进行QTL分析，以期获得与钾、钠吸收利用相关的QTL/基因，为进一步探讨钾、钠离子在吸收、转运上的相互关系提供理论基础。

1 材料和方法

1.1 供试材料

小麦RIL群体，该群体衍生自川35050/山农483组合，包括130个系，2010年为F18代。利用该群体已构建了较为饱和的分子标记遗传图谱[22]。川35050是中国西南冬麦区的小麦品系，穗较大、强筋；山农483是黄淮麦区的小麦品系，丰产性好，中弱筋；该品系来自著名的小麦种质和小麦育种的骨干亲本“矮孟牛”。利用该群体已经构建了一张包含719个分子标记遗传图谱[22]，图谱总长4008.4 cm，染色体的平均长度190.9 cm，两标记间的平均距离为7.15 cm。

1.2 试验设计

营养液试验采用完全试验方案，K+和Na+分别设2个浓度水平，K+浓度为1.7(正常钾)和0.1 mmol/L(低钾)，Na+浓度为0和1.5 mmol/L，共4个处理，用T1、T2、T3、T4表示，具体方案见表1，每个处理重复3次。其中钾用KCl，钠用NaCl，其他营养元素按 Hogland 完全营养液调整。

完全营养液元素组成： (NH4)2SO4·H2O 1.0 mmol/L，KH2PO40.2 mmol/L，KCl 1.5 mmol/L，CaCl21.5 mmol/L，MgSO40.5 mmol/L，Ca(NO3)2·4H2O 1.0 mmol/L； (NH4)6Mo7O24·4H2O 0.1 μmol/L，H3BO31.0 μmol/L，CuSO4·5H2O 0.5 μmol/L，ZnSO4·7H2O 1.0 μmol/L，MnSO4·H2O 1.0 μmol/L，FeEDTA 100 μmol/L；Na处理用NaCl溶液，浓度为1.5 mmol/L。调节并维持培养液pH值为6.1。

表1 RIL群体小麦苗期试验处理Table 1 The treatments of the nutrient solution culture at wheat seedling stage

1.3 测定项目与方法

1.3.1 K+、Na+浓度的测定 将烘干的小麦幼苗用研钵磨碎，用1/10000天平称取地上部约0.0500 g、根系约0.0200 g于消煮管中，加入5 mL HNO3，180℃消煮炉上恒温消解60 min，此时消煮管中颜色变为无色，待冷却后完全转移并定容到25 mL容量瓶中，摇匀，冷却，过滤后用火焰光度计测定。

1.3.2 QTL定位分析 采用Windows QTL Cartographer 2.5软件进行QTL复合区间作图(Composite interval mapping)法分析，以1 cm为步距区间，QTL入选临界值为LOD≧2.5，但是当峰值≧3.0时才认定为一个QTL，通过该软件进行1000次置换检测(Permu 2tation test)，确定QTL的真实性。检测到的QTLs采用PhotoImpact10软件在小麦饱和图谱上标记检测到的QTL及QTL簇的位置。

试验对20个相关性状进行QTL定位分析，性状名称及其缩写、测定或计算方法如表2。

2 结果与分析

2.1不同钾、钠处理对RIL群体小麦苗期生长的影响

从衍生自川35050/山农483组合的RIL群体第F18代小麦的苗期试验结果(表3)可知，小麦地上部生长受K+影响较大，低K处理(T3，T4)地上部生物量显著低于正常K处理(T1，T2)，但其根冠比显著增加。在正常K处理条件下，加Na+的处理(T2)显著抑制了小麦地上部的生长，并显著增加了其根冠比；但在低K条件下，Na+处理(T4)对小麦的生物量没有显著影响。

2.2不同处理对苗期小麦体内K+和Na+浓度的影响

钾、钠各处理下，小麦地上部和根系的K+和Na+浓度及Na+/K+浓度比表4可知，与T1处理相比，T2能显著促进小麦对K+和Na+的吸收，地上部及根系的K+浓度显著提高， Na+/K+比值也显著提高；与T3处理相比，T4处理的小麦地上部和根系K+的浓度显著降低，但Na+/K+比值显著增大。

表2 供试性状的名称和缩写以及对应的测定或计算方法Table 2 Methods of determining or calculating along with the names and abbreviations of tested traits

注(Note): Sdw—Shoot dry weight; Rdw—Root dry weight; Br/s—Root-shoot ratio of biomass; Skce—Potassium concentration of shoot; Rkce—Potassium concentration of root; Skc—Potassium content of shoot; Rkc—Potassium content of root; Tkc—Potassium total content; Rskc—Root-shoot ratio of potassium content; Rskce—Root-shoot ratio of potassium concentration; Tna/k—Ratio of potassium and sodium content; Snace—Sodium concentration of shoot; Rnace—Sodium concentration of root; Snac—Sodium content of shoot; Rnac—Sodium content of root; Tnac—Sodium total content;Rsnac—Root-shoot ratio of sodium content; Rsnace—Root-shoot ratio of sodium concentration; Sna/k—Potassium-sodium content ratio of shoot; Rna/k—Potassium-sodium content ratio of root.

表3 钾、钠处理对RIL群体小麦苗期生长的影响Table 3 Effects of K and Na treatments on RIL wheat seedling growth

注(Note): 同列数据后不同字母表示处理间差异达5%显著水平 Values followed by different letters in a column are significant among treatment at the 5% level.

与T1处理相比，T3能够显著增加根系Na+的浓度，提高根系的Na+/K+比；T4处理的地上部及根系的Na+/K+比值均显著高于T2。表明同一Na水平下，缺钾会显著增加小麦对Na+的吸收，而提高Na+/K+浓度比值。

2.3不同处理下小麦苗期部分性状间的相关性分析

不同处理下小麦生物量的形成与钾、钠元素的积累均存在极显著正相关关系，但钠与生物量的相关系数均小于钾与生物量的相关系数(表5)。与T3处理相比，T4处理的生物量与钠的累积量的相关系数增加而与钾的相关系数略有下降。钾、钠的吸收量间也存在极显著的正相关关系，且两者间的相关程度受外界Na+供应浓度的影响较大。加钠(T2、T4)的处理中，钾与钠的相关系数均高于相应的无钠处理。

表4 不同钾、钠处理下苗期小麦体内K+和Na+的浓度Table 4 Concentrations of K +and Na+ in wheat seedings under different K and Na treatments

注(Note): 同列数据后不同字母表示处理间差异达5%显著水平 Values followed by different letters in a column are significant among treatments at the 5% level.

表5 小麦苗期生物量、钾、钠累积总量之间的相关性Table 5 Correlations between biomass and K and Na accumulations of wheat seedlings

注(Note): ** —P<0.01.

2.4苗期小麦生物量及钾、钠相关性状的QTL分析

表6 小麦苗期生物量及钾、钠吸收/利用相关性状的QTLs汇总Table 6 QTLs summary of wheat biomass and absorptions or utilizations of K and Na at the seedling stage

注(Note): a—QTLs名称 Names of QTLs； b—QTLs数量 No. of QTLs； c—检测到的QTL在染色体上的分布 Distribution of QTLs on chromosome ； d—各QTL平均解释度 Average resolution of QTLs；e—+、 -分别表示加性效应来自亲本川35050、亲本山农483 Additive effect from chuan35050 parents and shannong 483 respectively.

2.4.2 高频表达QTL位点 本试验共检测到8个出现频率相对较高的位点，这些位点受试验处理的影响相对较小，在2个及2个以上处理(50%以上处理)中均可检测到，即RHF-QTLs位点(relative high frequency QTLs，RHF-QTLs)[18](表7)。其中，6个RHF-QTLs的平均贡献率都达到10%以上，包括QSdw-4B，QSkc-4B，QRkc-4B，QTkc-4B，QRnace-3A和QRsnac-3A。由表8可得出，8个RHF-QTLs位点中绝大部分的加性效应来自亲本山农483。位于4B染色体上的一个重要的QTL位点(表7，C8)同时定位了4个RHF-QTLs，包括QSdw-T1.T2.T3.T4，QSkc-T1.T2.T4，QRkc-T1.T2和QTkc-T1.T2.T4。

表7 小麦苗期检测到的重要QTL簇汇总Table 7 The important QTL clusters detected for wheat seedlings

注(Note): a—+、 -分别表示加性效应来自亲本川35050、亲本山农483 Additive effect from chuan35050 parents and shannong 483 respectively.

3 讨论

3.1 钠对小麦苗期生长及钾吸收的影响

大量试验已经证实作物体内Na+对K+有部分的替代作用[5,23-24]，并且依据其替代程度可将作物分为四类，与小麦同科作物大麦、燕麦等属于低钾时加入钠增加产量的一类[4,25]。许多研究表明，低钾条件下适当供应钠有助于许多植物如番茄[5]，棉花[23]、水稻[26]等的生长或钾的吸收。但本试验结果表明，正常钾条件下，供应钠(T2)能够显著促进小麦对K+的吸收(表4)，但会抑制地上部生长，增加根冠比(表3)，这表明，大量K+、Na+的吸收对小麦苗期地上部生物量的形成不利。与T3处理相比，T4显著抑制K+的吸收、增加Na+的积累及提高了Na+/K+浓度比值(表4)，但对苗期生物量的影响不显著(表3)，表明低钾处理下钠对钾的替代作用较弱，幼苗无法通过增加钠的吸收保证自身正常生长。尽管小麦生物量与钠累积量极显著相关，但其相关系数均明显小于生物量与钾吸收量的相关系数，表明钾仍是决定苗期小麦生长的主要因素。此外，植株体内K+与Na+的累积量极显著正相关，而且该相关系数会随Na+浓度的增加而增加(表4)，表明两元素在吸收及累积上具有显著的协同效果，低浓度Na+的吸收会显著影响K+的吸收。由此也可以推测，高钾条件下，供应钠可能是通过促进了钾的吸收而促进了小麦幼苗的生长。

图1 小麦苗期性状QTL位点在遗传图谱上的位置Fig.1 Locations of QTLs for wheat seedling traits under different K and Na treatments

性状TraitQTLs名称NameofQTLs处理TreatmentLODs值ValueofQTLs加性效应Additiveeffect贡献率(%)ContributionSdw(g)QSdw＿4BT1，T2，T3，T4302606-0030-007359178Skc(mg)QSkc＿4BT1，T2，T4350555-0688-373680146Rkc(mg)QRkc＿4BT1，T2352587-0348-048387153Tkc(mg)QTkc＿4BT1，T2，T4369672-0758-469778185Rnac(mg)QRnac＿1BT1，T2339370 0065010876119Rnace(mg/g)QRnace＿2DT1，T2329352-0297-066862119Rnace(mg/g)QRnace＿3AT2，T4314525-0803212691219RsnacQRsnac＿3AT2，T3527683 01914914113327

3.2 小麦苗期生物量及与钾、钠相关的重要QTL

随着分子数量遗传学的迅速发展，人们对植物矿质养分吸收和利用的遗传基础也进行了许多的研究(Rengel等[27]；Ozturk等[28]；Tesfaye等[29]；Rengel等[30]；White等[31]；Quraishi等[32])。近几年来，随着新的分子标记的开发以及分子遗传图谱的构建，关于小麦营养元素的吸收利用相关性状QTL研究结果也有一些报道。大多数的QTL检测环境涉及到单一的氮、磷、钾元素的不同浓度水平、不同的生长环境等，曹卫东[19]利用小麦RIL群体F7代通过水培试验设计了正常营养液、低氮、低磷及低钾处理试验，检测到与多个与矿质营养性状相关的QTL位点；An等[33]通过田间试验研究了小麦DH群体在高氮和低氮处理下与氮吸收利用相关性状的QTL位点；Su等在2006年[34]和2009[35]均利用小麦DH群体在低磷和高磷处理下检测到了磷素营养的QTLs；Li等[36]研究了小麦苗期低磷胁迫时相关的磷营养QTL位点。虽然前人试验中检测到许多与矿质养分吸收及利用相关的QTLs，但由于采用的亲本以及鉴定的环境不同，各性状的位点数目、染色体位置和效应在不同的研究中各不相同。

QTL研究中，多个性状位点形成QTL簇是一个普遍现象，QTL簇反映了众多性状同时受同一个QTL/基因控制的现象，表明了这些QTL簇的重要作用及其重要的研究价值。许多QTL研究者均发现了数量不等的QTL簇。例如，Guo等[20]也采用川35050/山农483小麦RIL群体为试验材料在水培条件下进行氮、磷和钾单一元素、两元素及三元素试验，试验在13条染色体上共检测到26个重要的QTL簇。本试验共检测到141个QTL，其中的103个QTL组成了14个重要的QTL簇。其中有4个QTL簇与Guo等[20]检测到的簇完全重合或有叠加区域，C5与Guo定位到的C11完全重合，且均定位到钾吸收量性状QTL；C14和Guo定位到的C25区间完全吻合，且在此位置都检测到了小麦地上部生物量、钾吸收量和钾利用效率等性状QTL；而C8和C13的定位区间分别与Guo定位的C15、C16和C21区间有重叠，定位到的性状均与生物量及钾累积量有关，这些位点在不同时期不同处理条件中均被检测到，表明这些QTL位点受环境影响小、稳定性相对较强，可以作为小麦矿质营养进一步研究的重点选择对象。此外，本试验中检测到的C3同时定位了与钠浓度及累积量相关的QTL，Guo 在此位置定位到钾浓度及利用效率的位点，表明钾钠间存在一定的关系；在本试验C6簇位置定位到地上部、根系及整株苗钾的积累量位点，同时Guo在此位点也检测到钾吸收总量及地上部磷吸收量位点，此位点稳定性相对较强。除此之外，C1、C2、C7、C9、C10、C11和C12是本试验发现的新位点，这几个QTL簇均同时涉及钾、钠性状位点。在4B染色体上检测到一个重要的QTL簇C8，该QTL簇同时定位了与地上部干重(Sdw)、地下部干重(Rdw)、地上部全钾(Skc)、地下部全钾(Rkc)、植株全钠(Tnac)、地下部全钠(Rnac)7个性状相关的QTLs，可能是一因多效或紧密连锁的稳定性QTL位点。本试验检测到的14个QTL簇中有11个同时定位了钾、钠相关性状，表明控制钾、钠吸收的QTL/基因间关系紧密，目前关于钾、钠相关的离子通道及转运蛋白的报道也证明了两者之间的密切关系[6-10]。

此外，本试验还发现了8个高频表达QTL位点(RHF-QTLs)。其中有7个RHF-QTLs与钾、钠的累积量或浓度有关。这些位点在超过50%的试验处理中均检测到与同一性状有关，表明其在不同试验处理中均能够在一定程度上控制该性状的表型表达。这些RHF-QTLs对于该性状的表现具有重要意义。针对本试验材料及其分子标记图谱，这些RHF-QTLs中有4个是新发现位点，分别为QRnac_1B(T1，T2)、QRnace_2D(T1，T2)、QRnace_3A(T2，T4)、QRsnac_3A(T2，T3)。其他4个高频表达的QTLs均位于4B染色体上，且这4个RHF-QTLs是QTL簇C8(wPt-7569--swes30)的成员，同时涉及地上部生物量和钾累积量性状，平均贡献率为11.5%，Guo[20]在4B染色体上swes24c-wPt-3991、swes1117-barc1096区间定位到涉及地上部和根部生物量、钾累积量及钾利用效率等性状位点，与本试验C8簇有重叠区间。这些重要的QTL位点对今后进一步研究小麦钾营养及钠、钾替代问题，探索新的K+/Na+离子通道及转运蛋白有一定的参考价值。

4 结论

低钾处理会显著抑制小麦幼苗的生长。低钾条件下，供应钠能够抑制小麦幼苗对K+的吸收，提高Na+/K+浓度比值，但钠替代钾的能力较弱，无法通过钠吸收的增加使其生物量达到正常水平。正常钾条件下，低浓度钠能够促进小麦幼苗的生长并显著促进钾的吸收，但对地上部生物量的影响不显著。钾、钠在吸收/积累上存在密切关系，小麦苗期存在同时与钾、钠吸收相关的相对稳定高频表达的QTL位点(RHF-QTLs，7个)以及重要QTL簇(11个)，这些QTL位点可作为深入研究钾、钠关系及其遗传控制的重点目标。

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PotassiumandsodiumabsorptionrelatedtraitsandQTLmappingattheseedlingstageofwheat

WU Chun-hong1, LIANG Xue1, 3, LI Si-shen2, LI Xu-hua1, GONG Xiao-ping1, KONG Fan-mei1*

(1ResourcesandEnvironmentCollegeofShandongAgriculturalUniversity,Tai’an,Shandong271018,China;2CollegeofAgronomyofShandongAgriculturalUniversity,Tai’an,Shandong271018,China;3CaoxianBureauofAgriculture,Caoxian,Shandong274400,China)

Accumulation of K in vacuoles creates necessary osmotic potential for cell extension. Rapid cell extension requires high mobility of osmotic pressure. Na is one of the few other ions which can replace K in this role. To further understand correlation and genetic characteristics of potassium (K) and sodium (Na) absorption and utilization at wheat seedling stage, a hydroponics experiment was conducted with different K and Na treatments in greenhouse using a recombinant inbred lines (RILs). Variance and correlation analysis were conducted for shoot and root biomass, K and Na accumulation respectively. QTL mapping for twenty related traits including the biomass and K/Na related traits was also conducted. The results show that the accumulations of K and Na in wheat seedlings are closely related to each other. Compared with the K deficiency treatment, the Na/K ratio is significantly increased when supplied with Na, but the biomass of wheat seedlings is not increased, so Na has poor ability to replace K when K is deficient. On the other hand, when K is efficient, the Na+treatments can significantly promote K+accumulation, but decrease shoot biomass. Therefore, excess amounts of K, Na accumulation are not conducive to the formation of the biomass at the seeding stage of wheat. Total 141 QTLs distributed on all the 21 chromosomes are detected for the tested 20 traits. Fourteen important QTL clusters which including 104 QTLs are identified, and in which, 11 QTL clusters are co-located with K and Na related traits. Eight high frequency QTLs (RHF-QTLs) which could be detected simultaneously in different treatments are also identified in this experiment. These important QTL sites provide important references for further investigation of K and Na relations in plant nutrition and their genetic control.

wheat; recombinant inbred lines (RILs); Na; K; QTL

2013-01-03接受日期2013-05-14

国家自然科学基金(31201671)；山东省自然科学基金(ZR2011CQ033)项目资助。

吴春红(1986—)，女，山东德州人，博士，主要从事植物营养遗传研究。E-mail: wuchunhong.123@163.com * 通信作者 E-mail: fmkong@sdau.edu.cn

S512.1.01

A

1008-505X(2013)05-1025-12