钙对水培青蒜苗生长、光合特性及品质的影响

李 贺， 刘世琦， 陈祥伟， 王 越， 冯 磊， 刘景凯

(山东农业大学园艺科学与工程学院，作物生物学国家重点实验室，农业部黄淮地区园艺作物生物学与种质创制重点实验室，泰安 271018)

钙对水培青蒜苗生长、光合特性及品质的影响

李 贺， 刘世琦*， 陈祥伟， 王 越， 冯 磊， 刘景凯

(山东农业大学园艺科学与工程学院，作物生物学国家重点实验室，农业部黄淮地区园艺作物生物学与种质创制重点实验室，泰安 271018)

青蒜苗； 钙； 生长； 光合特性； 品质

钙是植物生长发育所必需的营养元素之一，它不仅维持细胞壁、细胞膜的稳定性，而且作为第二信使，调节植物体内部各种生理生化过程[1]。有研究表明，Ca2+参与了叶片气孔开闭的生理过程，并能增强Rubisco酶和PEP羧化酶的活性，从而提高CO2羧化效率[2-3]，缺钙可导致叶肉细胞液泡膜破裂，破坏类囊体片层结构，不利于叶片把捕获的光能转化为化学能[4-5]。Adams认为缺钙是导致番茄脐腐病的根本原因[6]，Bangerth证实钙在植物体内的不合理分配是造成与钙有关的生理失调症的主要原因，而不是缺钙胁迫[7]。增加钙供应，花生的产量及品质明显提高[8]；对大豆进行氯化钙拌种或喷施，可明显提高产量[9]；土施或喷施硝酸钙均可增加大白菜、生菜、芹菜、甘蓝的Ca、Mg、Fe含量，显著提高产量，还可明显降低大白菜干烧心病和番茄脐腐病的发病率[10]；沈志锦等采用不同钙水平水培蕹菜，表明蕹菜最适合的钙浓度为80 mg/L[11]。

大蒜(AlliumsativumL.)为百合科葱属一、二年生草本植物，是人们非常喜爱且具有诸多保健作用的蔬菜[12]，但传统的土栽方式使目前大蒜栽培出现很多负面问题，如品种退化、土传病虫害严重、植株长势弱及产量和品质下降等[13]。无土栽培能克服土壤栽培的缺点，是目前生产绿色蔬菜、高档蔬菜的有效途径[14]。针对营养元素对水培大蒜生长特点影响的研究已见报道[15-17]，但关于钙与大蒜生长发育关系的研究还未见报道。本文探讨了温室水培条件下，不同钙水平对青蒜苗生长发育及品质的影响，以期为大蒜无土栽培优质高产提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验于2011年10月至2012年5月在山东农业大学科技创新园进行。以“金蒜3号”为试材，深液流技术(DFT)水培。采用微电脑控时器控制时间，每3 h供应营养液6 min，30 min内自动回流完毕。营养液以Hoagland和Arnon营养液为基础(除钙外)，微量元素参照其通用配方，用去离子水配制，pH控制在6.0。试验设定6个Ca2+浓度水平：0、 1.0、 2.0、 3.0、 4.0及5.0 mmol/L。钙由Ca(NO3)2·4H2O和Ca(HCO3)2提供，其他提供大量元素的化合物为KNO3、 MgSO4·7H2O、 NH4H2PO4及NaNO3，使各处理营养液中N、 P、 K、 Mg及S的含量分别为15.0、 1.0、 6.0、 2.0及2.0 mmol/L。幼苗前期每隔7 d更换一次营养液，旺盛生长期则3 d更换一次。试验所用盆为65 cm(L)×50 cm(W)×35 cm(H)硬质塑料盆，每盆定植大蒜12株，每个处理20盆。

1.2 分析测定方法

试验数据采用DPS6.55和Excel进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 钙对青蒜苗钙含量的影响

图1 钙对青蒜苗假茎、叶片钙含量的影响Fig.1 Effect of calcium in the nutrient solution on calcium content of garlic pseudostems and leaves [注(Note): 柱上不同字母表示同一采样期处理间差异达5%显著水平Different letters above the bars at the same sampling date mean significantly different at the 5% level.]

2.2 钙对青蒜苗生长的影响

2.3钙对青蒜苗叶片色素含量和光合参数的影响

2.3.1 钙对青蒜苗叶片色素含量的影响 图2显示，钙能明显促进青蒜苗叶片色素的合成，从而有效地促进光合作用。各时期3.0 mmol/L的钙浓度对叶绿素a、叶绿素b、叶绿素(a+b)及类胡萝卜素合成的促进作用最大，播种后80 d较不施钙处理分别增加34.0%、95.5%、42.6%及62.0%；播种后110 d较不施钙处理分别增加33.3%、130.8%、47.8%及84.3%；播种后140 d较不施钙处理分别增加28.1%、77.8%、38.8%及80.7%；播种后170 d较不施钙处理分别增加19.4%、 64.8%、29.3%及77.5%。可见，3.0 mmol/L处理对青蒜苗叶片色素合成的促进作用最大，最有利于光合作用的顺利进行。

2.4 钙对青蒜苗营养品质的影响

水力压裂技术的原理实质上就是在透气性比较差的煤层中利用水作为动力，然后使煤层之间的空间畅通，进而使煤层在开采过程中能够产生流体动力，让煤层空间能够得到膨胀，增强煤层之间的透气性，另外使煤层破解之后的缝隙能够相互联通，形成透气性良好的网络结构，提高煤层之间的交联，增加煤层与抽采部位之间的联通能力。

2.4.1 钙对青蒜苗大蒜素、可溶性糖及维生素C含量的影响 从图3可以看出，钙能显著促进青蒜苗生成大蒜素，各时期假茎和叶片中大蒜素的含量均随钙水平的提高呈先升高后降低的趋势，且均在T3(3.0 mmol/L)处理处达到最大值；假茎和叶片中可溶性糖和维生素C含量的变化趋势与大蒜素一致。

表1 钙对青蒜苗株高、假茎长、假茎粗及叶宽的影响Table 1 Effects of calcium in the nutrient solution on plant height，pseudostem length，pseudostem diameter and leaf width of garlic seedlings

注(Note): 表中同一采样期同列数据后不同小、大写字母分别表示差异达5%和1%显著水平Different small and capital letters in a column at the same sampling date mean significantly different at the 5% and 1% levels，respectively.

由此可知， 3.0 mmol/L的钙浓度最能促进青蒜苗生成可溶性糖、维生素C及大蒜素，钙过高或过低均不利于这3种营养品质指标的提高。

2.4.2 钙对青蒜苗游离氨基酸和可溶性蛋白含量的影响

图4表明，各时期青蒜苗假茎和叶片中游离氨基酸的含量随钙水平的提高呈先升高后下降的趋势，在T3(3.0 mmol/L)处理达到最大值。假茎和叶片中可溶性蛋白含量的变化趋势与游离氨基酸相似，也在T3(3.0 mmol/L)处理达到最大值。由此可见，钙在提高青蒜苗游离氨基酸和可溶性蛋白这2种营养品质指标中发挥重要作用，3.0 mmol/L的钙浓度对它们的合成最有利。

图2 钙对青蒜苗叶片叶绿素和类胡萝卜素含量的影响Fig.2 Effects of calcium in the nutrient solution on the contents of chlorophyl and carotenoid in garlic leaves [注(Note): 图中不同字母表示同一采样期处理间差异达5%显著水平 Different letters at the same sampling date mean significantly different at the 5% level.]

处理Treatment净光合速率(Pn)Netphotosyntheticrate[μmol/(m2·s)]蒸腾速率(Tr)Transpirationrate[mol/(m2·s)]气孔导度(Gs)Stomatalconductance[mmol/(m2·s)]胞间CO2浓度(Ci)IntercellularCO2conc．(μmol/mol)T01350±030dC297±031eD32633±907eD35700±800aAT11513±055cC361±019dC33100±458eD32500±872bBT21957±115bB454±013bB37533±902dC30933±569cBT32393±061aA526±016aA46067±603aA28167±586dCT41867±107bB443±014bB43100±917bB28033±404dCT51447±074cdC404±018cBC40867±1365cB25800±794eD

注(Note): 表中同列数据后不同小、大写字母分别表示差异达5%和1%显著水平 Different small and capital letters in a column mean significantly different at the 5% and 1% levels，respectively.

图3 钙对青蒜苗大蒜素、可溶性糖及维生素C含量的影响Fig.3 Effects of calcium in the nutrient solution on the contents of allicin，soluble sugar and vitamin C in garlic seedlings [注(Note): 图中不同字母表示同一采样期处理间差异达5%显著水平Different letters at the same sampling date mean significantly different at the 5% level.]

图4 钙对青蒜苗游离氨基酸和可溶性蛋白含量的影响Fig.4 Effects of calcium in the nutrient solution on the contents of free amino acid and soluble protein in garlic seedlings [注(Note): 图中不同字母表示同一采样期处理间差异达5%显著水平Different letters at the same sampling date mean significantly different at the 5% level.]

3 讨论与结论

钙不仅是植物细胞分裂所必需的成分，而且是促进碳水化合物转运、转化以及其他营养元素吸收代谢[10, 22-31]的功能元素，所以，它能有效地促进植物生长。本试验结果表明，钙能显著促进青蒜苗各生长期的生长，且3.0 mmol/L的钙浓度对青蒜苗株高、假茎长、假茎粗及叶宽的促进作用最大，钙过高或过低均不利于青蒜苗生长。这与其他学者在黄瓜[32]、西瓜[33]、红葱[34]、烟草[35-36]、番茄[37]、枇杷[38]、大豆[39]、甘蔗[40]等作物上的研究类似。钙过量影响青蒜苗生长的原因可能是抑制了青蒜苗对其他元素的吸收[26, 41-43]，也可能通过影响光合系统(破坏膜结构并导致电子传递链受阻)来抑制青蒜苗生长[44]。

钙以被动吸收为主，主要是在蒸腾作用下通过蒸腾水流进入植物体[45]，植物所处的钙营养环境直接影响其对钙的吸收和分配。前人研究显示，钙处理能明显增加植物体内的钙含量，其与钙供应量基本成正相关[28, 30, 46-47]，本试验结果与之类似，即钙显著提高了青蒜苗假茎和叶片中的钙含量，并在最大钙浓度(5.0 mmol/L)时达到最大值。

钙能提高植物叶片色素含量和促进光合速率在柠檬[48]、牡丹[49]、甘草[50]、红葱[34]、花生[25, 51]等作物研究中均有报道。本研究结果显示，适量的钙能显著提高青蒜苗叶片叶绿素a、叶绿素b、叶绿素(a+b)及类胡萝卜素的含量，同时能显著提高青蒜苗叶片的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度；高钙或低钙均导致色素含量和光合速率下降，青蒜苗在3.0 mmol/L钙浓度时的光合状态最佳。缺钙时，青蒜苗叶片的净光合速率下降，气孔导度下降，而胞间CO2浓度升高，说明缺钙导致光合速率下降的原因是非气孔限制，即光合机构活性降低[52]；高钙时，青蒜苗叶片的净光合速率下降，气孔导度下降，同时胞间CO2浓度也下降，说明高钙导致光合速率下降的原因是气孔限制[52-53]。

可溶性糖作为植物组织中的糖代表，是光合作用的初级产物，同时也是植物各种生理生化代谢途径的前提物质。本研究结果显示，营养液中一定浓度的钙能显著提高青蒜苗假茎和叶片中可溶性糖的含量，缺钙或高钙均不利于其合成，这可能与钙影响光合作用这一前提直接相关。这与其他学者[46, 54-55]的研究结果类似。

维生素C为抗氧化物质，能清除活性氧自由基，降低膜脂过氧化，保护细胞[56]。本研究结果得出，营养液中一定浓度的钙能促进青蒜苗假茎和叶片中维生素C的合成。这与前人在其他作物[10, 26, 46, 55]上的研究结果类似，而与刘卫萍等指出的缺钙使红葱叶片和假茎中维生素C含量升高的观点不一致[34]。钙在一定浓度范围内促进维生素C合成的原因可能是钙提高了促进维生素C合成及积累的相关酶的活性，缺钙和高钙均可能抑制此类酶的活性。

植物体内的可溶性蛋白大部分是参与各种代谢的酶类，测定其含量是了解植物抗逆性的一个重要指标[57]；植物组织中的游离氨基酸(尤其是脯氨酸)的含量通常被认为是提高植物抗逆性的生理指标。钙可以提高农作物体内赖氨酸、蛋氨酸、脯氨酸、可溶性蛋白的含量，从而提高品质和抗逆性[25, 51, 58-59]。牟咏花等认为，缺钙可引起番茄花期叶片中蛋白质降解，阻止了9 kd蛋白组分的形成，而对77 kd蛋白组分的形成并未产生明显负面影响[60]。本研究结果显示，营养液中一定浓度的Ca2+增加了青蒜苗假茎和叶片中游离氨基酸和可溶性蛋白的含量，提高了青蒜苗的品质和抗逆性，表明Ca2+参与了氨基酸和蛋白质的合成代谢过程，这与张振兴等[61]的研究结果一致。钙促进氨基酸和蛋白质合成的原因可能是钙加速了植物对N的吸收代谢过程[25, 27]，缺钙和高钙均可能抑制此过程。

在水培条件下，钙对青蒜苗生长、光合特性、品质效应的结果分析表明，3.0 mmol/L的钙浓度对青蒜苗各方面的影响效果最优。

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Effectsofcalciumongrowth,photosyntheticcharacteristicsandqualityofaquiculturalgarlicseedlings

LI He， LIU Shi-qi*， CHEN Xiang-wei， WANG Yue， FENG Lei， LIU Jing-kai

(CollegeofHorticultureScienceandEngineering，ShandongAgriculturalUniversity/StateKeyLaboratoryofCropBiology/MinistryofAgricultureKeyLaboratoryofBiologyandGeneticImprovementofHorticulturalCropsinHuanghuaiRegion，Taian,Shandong271018，China)

Effects of different calcium (Ca) levels on calcium content, growth, photosynthetic characteristics and qualities of garlic seedlings were studied using nutrient solution culture. Six different Ca2+concentration treatments: 0, 1.0, 2.0, 3.0, 4.0 and 5.0 mmol/L(T0, T1, T2, T3, T4, T5) were designed in the experiment. The results show that the Ca contents of garlic seedlings are increased with the increase of calcium concentration, and the Ca content reaches the maximum in the 5.0 mmol/L treatment. Within the calcium adding range of 0-3.0 mmol/L, the increments of pseudostems and leaves, pigment contents and photosynthetic parameters of leaves enhanced correspondently with the calcium concentrations, while in the range of 3.0-5.0 mmol/L, the three items decreased with the increase of the calcium concentrations. The contents of allicin, soluble sugar, vitamin C, free amino acid, soluble protein in pseudostems and leaves improved with the calcium concentrations increased from 0 to 3.0 mmol/L, and the highest increased values of these contents are 50.3%, 84.7%, 92.7%, 53.5%, 69.4% and 66.1%, 113.1%, 105.8%, 66.1%, 60.1%, while these indexes are also reduced when the calcium concentration is higher than 3.0 mmol/L. Thus, calcium could effectively improve the growth, photosynthesis and qualities of garlic seedlings, and the treatment of 3.0 mmol/L calcium concentration is the best.

garlic seedling； calcium； growth； photosynthetic characteristic； quality

2012-12-20接受日期2013-04-28

国家公益性行业科研专项(200903018)； 山东省农业重大创新项目资助。

李贺(1988—)，男，山东济宁金乡人，博士研究生，主要从事蔬菜栽培生理研究。E-mail：137050698@qq.com * 通信作者 E-mail： liusq99@sdau.edu.cn

S663.9; Q945.1

A

1008-505X(2013)05-1118-11