沙松球果表型性状地理变异规律的研究

祝旭加，孙岳胤

(黑龙江省牡丹江林业科学研究所，黑龙江 牡丹江157010)

表型多样性是遗传多样性与环境多样性的综合体现。植物形态特征的变异有其固有的遗传基础，可作为遗传变异的表征之一。因此对表型性状进行研究不仅能初步了解种群遗传变异的大小，而且有助于了解生物对不同环境的适应性。

许多针叶树种研究者通过分析针叶、球果和种子的表型性状来探讨性状变异、分化及其与环境因子的关系，球果和种子是植物繁殖系统的重要组分，它们常常在不同的选择压力下表现出较大的适应性，可作为遗传选择的重要依据。

沙松(AbiesholophyllaMaxim)，松科，冷杉属植物。为我国东北地区树种中生长最高大的常绿、珍稀乔木之一，主要分布在以长白山为中心的低海拔地域。它生长迅速，干型通直圆满，耐阴性强，适于大面积造林，单位面积产量高，抗病虫害能力强。其纤维长而软，可机械磨浆，得浆率高，是生产高级纸制品的优良原料[1-3]。

开展沙松速生丰产纸浆用材的良种选育，有效缓解由于造纸业高速发展带来的资源压力，同时可以提高造纸工业产品的质量档次，减少环境污染。而球果表型性状指标的种源地理变异规律研究则是良种选育的基础，并对种源及优良家系选择具有指导意义。

1 材料来源及原产地自然条件

本试验所用材料分别来源于辽宁清源、辽宁恒仁、辽宁宽甸、辽宁凤城、吉林临江、吉林露水河、黑龙江林口、黑龙江柴河、黑龙江海林、黑龙江东京城，共10个种源。各种源地气候资料见表1。

表1 各种源地气候资料

2 试验方法

2.1 沙松球果高、径、质量的测定

每个种源随机选取30个球果，随即随机抽取10个球果，用游标卡尺分别测量其高和最宽处直径，并计算长宽比。用1／1000天平称其质量。各测定量重复3次，取平均值。

2.2 数据处理

将各个种源地的测量数据进行分类，所有数据的计算均采用SPSS17.0软件进行统计处理。

3 结果与分析

不同种源海拔高度及球果形态指标见表2。

3.1 沙松不同种源球果形态指标生长差异性分析

沙松不同种源球果形态指标方差分析结果见表3。

表3 沙松球果形态指标方差分析

由表3可以看出，不同种源沙松球果各项形态指标均差异极显著。多重比较结果见表4。

表4 沙松球果形态特征Tamhane一致性子集检验(α＝0.05)

由表4看出，球果高以辽宁各种源表现较好。其中，清原球果高最大，凤城、桓仁、宽甸次之；再次是牡丹江地区的林口和东京城种源；而沙松中心分布区的露水河、临江种源以及海林种源表现较差。

球果径、高径比和球果质量方差分析结果与球果高有相似之处，辽宁种源除凤城在球果径和球果重2项指标表现较差以外，其余种源均表现优良，牡丹江地区的林口和东京城种源表现次之，中心分布区的露水河和临江表现较差。特别是临江和海林种源，其各项指标都表现较差。

3.2 沙松球果地理变异规律趋势面分析

一个树种在其分布范围内的不同地区，由于地理气候的差异和林木所承受的选择压不同，在自然选择的过程中就会有不同的遗传结果[4]。研究证明：以亲代特征为指标的地理变异模式与种源试验的结果相符[6]。因此，将沙松球果形态特征进行回归分析，可以全面了解沙松地理变异模式。

本次研究在沙松种源选择的基础上，重点研究了沙松不同种源球果形态指标随经、纬度改变的变化趋势。计算时首先将实测经纬度值转化为直角坐标值，采用趋势面分析研究沙松球果地理变异规律。以经纬度为自变量，各球果特征为因变量，做多项式非线性回归分析[5]，确定不同性状指标适宜的回归方程及相应参数。

令z1为球果高，z2为球果径，z3为球果高径比，z4为球果质量，x表示经度，y表示纬度，则z＝f(x，y)。分别用一次至三次多项式表达：

通过拟合沙松种源球果高、径、高径比、质量等性状指标与经纬度关系的多元非线性方程，经分析和检验，结果表明，选用二次多项式进行拟合效果最好，拟合结果为：

球果高趋势回归结果(残差平方和＝213.423，复相关系数R2＝0.863)：

z1＝149217.464-2510.823x＋10.649x2-835.144y＋1.546y2＋6.682xy

球果径趋势回归结果(残差平方和＝18.826，复相关系数R2＝0.683)：

z2＝58752.663-1030.15x＋4.509x2-240.119y＋0.188y2＋2.153xy

球果高径比趋势回归结果(残差平方和＝18.703，复相关系数R2＝0.743)：

z3＝-5568.351＋126.104x-0.639x2-36.646y＋0.283y2＋0.099xy

球果质量趋势回归结果(残差平方和＝1509.412，复相关系数R2＝0.702)：

z4＝463829.053-7989.731x＋34.422x2-2212.732y＋2.611y2＋19.046xy

从上述拟合结果来看，沙松种源球果性状指标与经纬度关系的多项式模型的复相关系数均在68%以上，其中球果高达到86.3%，球果高径比、球果质量在70%以上。从具体各指标拟合数值与实测值对比，自东北向西南这一与实际种源选择实际分布区内，数据拟合较好；而在西北和东南这2个种源选择实际分布区两侧的三角地区，拟合效果不好。在种源分布区西北部实际上没有沙松分布，其拟合效果好坏没有实际意义；东南部此次没有进行种源选择。根据拟合计算过程发现，如有实际数据，模型会对拟合结果进行修正。沙松种源球果性状趋势面分析见图1、图2、图3和图4。

从沙松种源球果性状拟合矩阵和趋势图可以看出：球果高、径、高径比和质量各项指标均表现出随经纬度的增加，分布区西南部高于东北部地理变异趋势，但各项指标的具体变异趋势亦各有不同。

球果高随经纬度改变的地理变异规律是随着经度、纬度的增加，即从分布区西南向东北方向，球果高逐步减小，至北纬42°37′，东经127°51′左右，再向东北方向随经纬度增加，球果高缓慢增大。

图1 种源球果高地理变异规律趋势图

图2 种源球果径地理变异规律趋势图

球果径的地理变异趋势与球果高不同之处在于，分布区中间地区球果径相对较高，而在分布区西南和东北两侧则相对较低。

图3 种源球果高径比地理变异规律趋势图

图4 种源球果质量地理变异规律趋势图

球果高径比和球果质量地理变异趋势与球果高基本一致，均表现出分布区西南表现最好，东北部次之，而在种源分布中心区指标相对低。只不过球果质量自西南向东北地理变异趋势更加平缓。

3.3 沙松种源球果形态指标与海拔的关系

沙松种源球果高、径、高径比和球果质量与海拔的关系研究，分别采用了各种源所选优树的相关指标与所处的海拔作散点图分析，探讨沙松球果在高度空间的变化趋势。结果如图5、图6、图7、图8。

图5 沙松球果高与海拔的关系

图6 沙松球果径与海拔的关系

图7 沙松球果质量与海拔的关系

图8 沙松球果高径比与海拔的关系

通过上述4图可以看出，沙松各种源球果高、球果径、球果高径比和球果质量各项指标随海拔的升高而呈现出下降的趋势。其中，高径比下降不明显，而球果质量下降的趋势最为明显。

4 结论

4.1 不同种源的球果高、球果径、高径比、球果质量等性状指标之间存在着显著差异。其中，以辽宁清原、宽甸、桓仁等种源表现较好；其次是牡丹江地区的林口和东京城种源；而沙松中心分布区的露水河、临江种源以及海林种源表现较差。

4.2 随经、纬度的增加，球果高、球果质量和球果高径比自西南向东北方向逐渐减小，至42°37′N、127°51′E左右，再向东北方向随经、纬度的增加，三者缓慢增大。其中球果质量的变化趋势相对较缓。球果径的地理变异趋势在分布区中间地区相对较大，而在分布区西南和东北两侧则相对较小。

4.3 沙松各种源球果高、球果径、球果高径比和球果质量各项指标随海拔的升高而逐步下降。其中，球果高径比下降不明显，而球果质量下降的趋势最为明显。

[1]中国树木志编委会.中国主要树种造林技术[M].北京：中国林业出版社，1981：271-273

[2]孙岳胤，杨宏烨.沙松造林技术的研究[J].林业科技，2000，25(1)：6-8

[3]孙岳胤，杨宏烨.沙松光周期塑料大棚容器育苗技术的研究[J].林业科技，1999，24(6)：7-8

[4]王小平，刘晶岚，王九龄，等.白皮松种子及球果形态特征的地理变异[J].北京林业大学学报，1998，20(3)：25-31

[5]余诚棋，方升佐，杨万霞.青钱柳种子形态特征的地理变异[J].南京林业大学学报：自然科学版，2008，32(4)：63-66

[6]徐化成，孙肇凤.油松种群地理分化的多变量分析[J].林业科学，1984，20(1)：9-17