朝阳地区不同品种枣树光合及水分利用特征研究

刘青柏，刘明国，刘明忠 ，王恩旭 ，姜 辉 ，徐 兵

(1.沈阳农业大学 林学院，辽宁 沈阳 110866；2.朝阳县台子乡林业站，辽宁 朝阳122627；3.朝阳市林业技术推广站，辽宁 朝阳 122000)

枣树Zizyphus jujubaMill.为鼠李科Rhamnaceae枣属ZizyphusMill植物，是我国特有的生态经济型树种，在辽宁朝阳市“两杏一枣”产业中扮演着重要角色。目前，国内外已有些关于枣树光合生理特征[1-8]、枣树育种[9-10]、抗性[11-12]及经营[13]等方面的研究报道，但对于辽西地区枣树的研究主要集中在栽培技术方面[14]，而有关其水分利用特性的研究还鲜见报道。文中以辽西半干旱的朝阳地区引种较为成功的枣树品种为试验材料，着重研究枣树不同品种的净光合速率、蒸腾速率等指标的变化趋势，分析比较不同品种枣树光合与水分利用的特性，探索自然条件下的枣树光合作用的规律和水分利用效率特征，旨在为该地区乃至干旱、半干旱地区的枣树种质资源发掘、优良品种选育和高效栽培等提供理论参考。

1 试验地概况

朝阳市地处辽宁省西部，位于东经118°50′～121°17′和北纬 40°25′～ 42°22′之间，西南与河北省临界，西北与北部同内蒙古接壤，东南与东部分别与本省的锦州和阜新地区毗邻。该区气候属大陆性季风气候，主要特点是雨热同季，日照丰富，寒冷期长，春秋季短， 日温差较大，降水偏少。全年平均气温5.4～8.7 ℃；年均日照时数2 850～2 950 h；年降水量450～580 mm；无霜期120～155 d；春秋两季多风易旱，风力一般为2～3级，冬季盛行西北风，风力较强。

试验地的土壤主要为发育于黄土和红土母质的淋溶褐土、褐土及少量碳酸盐褐土；植被处于华北植物区系、蒙古植物区系和长白植物区系的交汇地带，具明显的过渡带特征，其主要植物种类有：兴安胡枝子Lespedeza dahurica、多叶隐子草Cleistogenes polyphylla、百里香Thymus serpyllum、大针茅Stipa grandis、阿尔泰紫菀Aster tataricus、羊草Aneurolepidium chinensis、白茅Imperata cylindrica、虎榛子Ostryopsis davidiana、荆条Vitex chinensis、杏树Prunus armeniacaL.、油松Pinus tabulaeformis、杨树Populusspp.和沙棘Hippophae rhamnoides等。

2 材料与方法

2.1 实验材料

实验材料为朝阳市龙城区西大营子镇、朝阳县波罗赤镇、北票县大三家子乡的优良枣树品种，分别为三星Zizyphus jujubasanxing、大铃铛Zizyphus jujubadalingdang、大平顶Zizyphus jujubadapingding、金丝蜜枣Zizyphus jujubajinsimizao及金丝王枣Zizyphus jujubajinsiwangzao。供试枣树的基本情况如表1所示。

表1 供试枣树的基本情况Table 1 Status of the tested Zizyphus jujuba cultivars

2.2 实验方法

采用美国LI-COR公司Li-6400P型便携式光合测定系统的标准叶室对不同品种枣树光合指标进行测定分析。试验于2012年7月中下旬在研究区枣树试验地内具有代表性的标准地上进行，测定时每品种枣树选取树势生长较为一致的3株标准木，并挂牌以便重复测定。取树冠外围中上部枝条，从枣吊顶端数第 6～8 片向阳健康成熟叶片作为供试材料，采用Li-6400P型便携式光合测定系统的标准叶室进行测定，每株测定3 个叶片作为重复，于晴天 6:00～18:00 进行测定，测定参数包括光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)等，每隔2 h 测定 1 次；水分利用效率（WUE）＝日光合速率/日蒸腾速率。运用SPSS数据处理分析软件对实验数据进行处理与分析。

3 结果与分析

3.1 不同品种枣树的光合速率(Pn)

光合作用日变化过程是植物生产过程中物质积累与生理代谢的基本过程，也是分析环境因素影响植物生长和代谢的重要手段。近年来许多研究者认为，光合“午睡”是植物在长期进化过程中形成的一种适应干旱环境的方法。因此，比较不同类型的光合速率曲线也可以从一个方面反映出不同树种的抗旱性。

不同品种枣树光合速率的日变化曲线如图1所示。图1表明，试验区不同品种枣树光合速率(Pn)的日变化曲线呈现为“午休”型的双峰曲线，早晨6:00时测定的大平顶、三星、金丝蜜枣、金丝王枣、大铃铛各品种枣树的光合速率分别为4.65、2.78、3.93、4.31、4.85 CO2µmol·m-2s-1；到10:00～12:00时段各品种的光合速率均达到了最大值，大平顶、三星、金丝蜜枣、金丝王枣、大铃铛的光合速率分别增加到8.91、7.98、8.23、8.60、9.78 CO2µmol•m-2s-1； 但 在 12:00 ～ 14:00时段各品种枣树的光合速率逐渐下降，而14:00～15:00时略有回升，到14:00～16:00时段出现了次高峰值，大平顶、三星、金丝蜜枣、金丝王枣、大铃铛的光合速率分别达到7.68、6.68、7.01、7.23、8.02 CO2µmol•m-2s-1；而后随着气温和光照的减弱，光合速率呈下降趋势，到18:00时大平顶、三星、金丝蜜枣、金丝王枣、大铃铛的净光合速率分别为4.01、3.80、3.92、3.98、5.00 CO2µmol•m-2s-1。从图1中也可看出，Pn值的变化在6:00～12:00、15:00～18:00与同时段光照强度的变化规律相一致，其Pn值在12:00～14:00下降，表明其光合作用存在“午休”现象。

试验中还用积分法计算出了各枣树品种全天12 h内的日光合速率，结果表明，大平顶、金丝蜜枣、大铃铛、金丝王枣、三星的日光合速率依次为 152 316、138 024、171 540 、145 836、129 528 CO2µmol•m-2。由此可知，在一天之内，大铃铛的日光合速率最大，其次分别为大平顶、金丝王枣、金丝蜜枣和三星。

图1 不同品种枣树光合速率(Pn)的日变化曲线Fig.1 Diurnal change of photosynthetic rate (Pn) of different Zizyphus jujuba cultivars

对不同品种枣树的光合速率进行了双因素方差分析，结果如表2所示。由表2可知，F品种为246.209，大于Fcrit（0.05）＝2.503，说明各品种枣树之间光合速率的差异显著；F时间为1 220.919，大于Fcrit（0.05）＝2.231，说明每个品种枣树光合速率随时间变化而差异显著；F交互为6.987，值大于Fcrit（0.05）＝1.674，说明不同品种和时间的交互作用对枣树光合速率的影响的差异显著。

表2 朝阳地区不同品种枣树光合速率的方差分析结果Table 2 Variance analysis of photosynthetic rates of different Zizyphus jujuba cultivars in Chaoyang

3.2 不同品种枣树的蒸腾速率(Tr)

试验测定的不同品种枣树的蒸腾速率的日变化曲线如图2所示。由图2可知，朝阳地区不同枣树品种蒸腾速率的日变化动态呈单峰型曲线变化，并且具有明显的峰值。

7月份时，各品种枣树的蒸腾速率均在11:00～12:00左右达到峰值，大平顶、三星、金丝蜜枣、金丝王枣、大铃铛的蒸腾速率分别为6.00、9.01、8.12、7.90 、4.43 µmolH2O•m-2s-1；在日照强烈的12:00～15:00这一时段，枣树会关闭气孔以降低蒸腾，以保证枣树节约用水以适应干旱环境，在14:00时，大平顶、三星、金丝蜜枣、金丝王枣、大铃铛枣树的蒸腾速率分别降至3.21、5.32、4.53、3.97、2.03 µmolH2O•m-2s-1。

图2 朝阳地区不同枣树品种蒸腾速率的日变化Fig.2 Diurnal change of transpiration rate of different Zizyphus jujuba cultivars in Chaoyang

试验中还用积分法计算出了各枣树品种全天(12 h)的日蒸腾速率，结果表明，大平顶为106 740 CO2µmol•m-2， 金 丝 蜜 枣 为 135 648 CO2µmol•m-2，大铃铛为 78 732 CO2µmol•m-2，金丝王枣为 126 504 CO2µmol•m-2，三星为 144 612 CO2µmol•m-2。由此可以得出，在一天之内，各品种的日蒸腾速率从小到大依次为大铃铛＜金丝蜜枣＜大平顶＜金丝王枣＜三星。

不同品种枣树蒸腾速率的双因素方差分析结果如表3所示。由表3可知，F品种为26 028.28，大于Fcrit（0.05）＝2.503，说明各品种枣树之间蒸腾速率的差异显著；F时间为30 600.64，大于Fcrit（0.05）＝2.231，说明每个品种枣树蒸腾速率随时间变化而差异显著；F交互为1 033.42，大于Fcrit（0.05）＝1.674，说明不同品种和时间交互作用对枣树蒸腾速率的影响差异显著。

表3 朝阳地区不同品种枣树蒸腾速率的方差分析结果Table 3 Variance analysis of transpiration rate of different Zizyphus jujuba in Chaoyang

3.3 不同品种枣树的水分利用效率（WUE）

树木的蒸腾耗水量是评价树种抗旱性的一个重要指标。耗水量大的树种容易引起土壤干旱。枣树在我国的分布较广，且相当数量的枣树栽植在干旱与半干旱的缺水地区。枣树在生长期受旱，会影响其抽枝、展叶、现蕾、开花和坐果。枣树在5～8月遇上持续两个月以上干旱时，会导致叶小、枝短、花少、花期短、落蕾、焦花、坐果率低、果小、早期落叶和落果，结果会造成严重的减产甚至绝收[15]。因此，预防干旱、提高枣树的水分利用效率对于枣树生产具有重要意义。在相同的水分条件下，水分利用效率愈高，说明植物抗旱性愈强，初级生产力愈强。为此，文中采用日光合速率与日蒸腾速率的比值来计算不同品种枣树的水分利用效率，结果如表4所示。从表4可知，日光合速率最大的是大铃铛，日蒸腾速率最小的也是大铃铛；日光合速率最小的是三星，日蒸腾速率最大的也是三星，其他品种枣树也表现出相似的变化规律。由此可见，大铃铛有较高的水分利用效率，而三星的水分利用效率较低。各品种枣树的水分利用效率（WUE）由大到小的顺序为：大铃铛＞大平顶＞金丝王枣＞金丝蜜枣＞三星。

表4 不同品种枣树的水分利用效率（WUE）Table 4 Water use efficiency of different Zizyphus jujuba cultivars

4 结论与讨论

在自然状态下，朝阳地区各品种枣树的日光合速率具有明显的 “光午休”现象，光合曲线呈较明显的双峰型曲线变化，这与前人的研究结果基本一致[1-5,7]。在枣树生长发育比较旺盛的7月份，试验区枣树各个品种的日光合速率（12 h）由大到小依次为大铃铛＞大平顶＞金丝王枣＞金丝蜜枣＞三星，这表明大铃铛的光合产量最高，三星的光合产量最低；日蒸腾速率（12 h）从小到大依次为大铃铛＜金丝蜜枣＜大平顶＜金丝王枣＜三星。该地区枣树水分利用效率与日光合速率呈现出相同的变化趋势，各品种枣树的水分利用效率（WUE）由大到小依次为大铃铛＞大平顶＞金丝王枣＞金丝蜜枣＞三星。在栽培枣树时，可考虑将抗旱性较强的大铃铛和大平顶栽植于中上坡位，而将抗旱性较弱的金丝王枣、金丝蜜枣和三星栽植于坡面的下部或平地。

参考文献：

[1]姜小文,易干军,霍合强,等.毛叶枣光合特性研究[J].果树学报,2003,20(6):479－482.

[2]刘世平,李武军,黄小风,等.3个台湾青枣品种与野生毛叶枣光合作用及叶绿素荧光特性的比较[J].广东农业科学,2007, (7): 7－10.

[3]梁开明,曹洪麟,徐志防,等.台湾青枣及野生种的光合作用日变化及光响应特征[J].园艺学报,2008,35(6):793－798.

[4]葛晓霞,刘 和,马晓芳.脱毒骏枣幼树叶片叶绿素含量和光合日变化的研究[J].山西林业科技,2006, (2):16－17.

[5]丁松爽,苏培玺,严巧娣,等.不同间作条件下枣树的光合特性研究[J].干旱地区农业研究,2009, (1):184－189.

[6]王 晶,曹 兵,张光弟.不同施氮水平下盐胁迫对灵武长枣苗木光合特性的影响[J].北方园艺,2009, (1):34－36.

[7]朱军涛,李向义,张希明,等.昆仑山北坡不同海拔塔里木沙拐枣的光合生理生态特性[J].生态学报,2011,31(3):611－619.

[8]刘 鑫,卢桂宾,刘 和.枣树蒸腾速率变化与气象因子的关系[J].经济林研究,2011,29(2):65－71.

[9]原勤勤,文亚峰,刘 儒,等.枣优良品种亲缘关系的ISSR分析[J].经济林研究,2012,30(1):56－61.

[10]文亚峰,原勤勤,何 钢.枣树分子育种研究进展[J].经济林研究,2010,28(2):126－130.

[11]李冬霞,张 猛,李 贺,等.枣树越冬期内生真菌的分离鉴定及抑菌研究[J].经济林研究,2010,28(1):86－89.

[12]王振亮,邵学红,孙敬霞.抗病枣树新品种(系)冻害情况的调查与分析[J].经济林研究,2010,28(4):115－118.

[13]曾思齐,李 俊,李东丽,等.南方集体林区南酸枣次生林林分结构研究[J].中南林业科技大学学报,2012,32(4):1－6.

[14]姜 辉,王恩旭,徐 兵.辽西半干旱地区枣树绿苗栽植技术[J].中国果树,2006,(6):66－67.

[15]周长东.枣树的抗旱性及节水栽培技术探讨[J].经济林研究,2000,18 (1):52－53.