不同核桃品种光合特性比较研究

金耀华，刘杜玲，李青锋

核桃（Juglans regia）是我国重要的经济生态树种之一，因其经济、生态及社会效益高而在各地广泛栽培。近年来核桃光合作用研究试材有普通核桃［1－4］、河北核桃［5］（艺核1号）、铁核桃及其核桃杂交种［6］，研究中试验材料多为普通核桃。果树的光合能力是其产量和品质形成的基础，干物质的90%以上来自叶片的光合产物口。而核桃90%～95%的干物质是通过光合作用获得的。光合速率决定光合产物的积累，在一定程度上也决定产量的高低［7－8］。随着我国核桃产业的快速发展，核桃相关的科学研究也逐渐深入，越来越多，研究核桃光合特性，对于了解核桃丰产机理、实施标准化丰产高效栽培具有重要意义。

1 材料与方法

1.1 试验地基本情况

试验地设在陕西杨凌西北农林科技大学教学试验苗圃内，地处暖温带半湿润气候区。地理位置为34°18′N，108°15′E，海拔高度450m。年平均气温12.9℃，1月均温－1.2℃ ，7月均温26.0℃ ，年均≥l0℃积温4 143℃，年日照时数2 163h［9］。

1.2 试验材料

采用的实验材料为五种核桃嫁接树三年植株，分别为鲁光、清香、香玲、西林3号、西洛3号。

1.3 光合特性的测定方法

1.3.1 光合速率日变化的测定 每个品种选择四株生长健壮，生长势基本一致的植株，选择同一方向（向东）上同一部位（中部叶片，从复叶基部数起第三对叶片）无病虫害和机械损伤的叶片，每个核桃品种测定8枚。本试验采用Li－6400便携式光合作用测定系统仪，在2010年5月15日8：00～18：00，每隔2h测定1次。测定的光合指标包括光合有效辐射（PAR，μmol·m－2·s－1）、气温（Ta，℃）、净光合速率 （Pn，μmol·m－2·s－1）、蒸腾速率（Tr，mmol·m－2·s－1）、气孔导度（Gs，μmol·m－2·s－1）和胞间CO2浓度（Ci，μmol·mol－1）。

1.3.2 香玲核桃光合曲线的测定 从早晨9：00～11：00，用仪器配备的红蓝光源控制光强，测定不同光强条件下核桃叶片的净光合速率等指标，光合有效辐射（PAR）梯度为2 000、1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、200、100、50、0 μmol·m－2·s－1。

1.3.3 光响应曲线拟合及光饱和点（LSP）、光补偿点（LCP）计算 采用非直线双曲线方程［10］对不同品种核桃叶片Pn与PAR之间的响应关系进行拟合，公式为：

其中，φ为表观量子效率，Pmax为最大净光合速率，k为光响应曲线曲角。

计算饱和点（LSP）、光补偿点（LCP）：对Pn在低光强下（PAR＜200μmo1·m－2·s－1）的响应进行直线回归，求出光响应曲线直线方程斜率（φ），即表观量子效率。当Pn＝Pmax时，得到光饱和点LSP；Pn＝0时，得到光补偿点LCP［11］。

1.3.4 数据处理方法 采用Excel和SPSS 13.0统计软件对数据进行分析。

2 结果与分析

2.1 不同核桃品种的光合作用日变化

2.1.1 净光合速率（Pn）日变化 由图1可见，不同核桃品种Pn日变化曲线不同，主要呈单峰型和双峰型2种类型。其中鲁光、清香、西林3号、西洛3号呈单峰型变化，香玲呈双峰型变化，有“午休”现象。呈单峰型曲线的核桃品种中，峰值出现在14：00的有鲁光、清香、西林3号，Pn分别为16.71、16.5和15.45μmol·m－2·s－1；峰值出现在12：00的有只有西洛3号，Pn为15.08μmo1·m－2·s－1。香玲核桃的第1个峰值出现在10：00，Pn为18.25 μmol·m－2·s－1。12：00出现“午休”现象。第2个峰值出现在14：00，Pn为16.99μmol·m－2·s－1。净光合速率日平均值大小顺序为香玲＞鲁光＞清香＞西林3号＞西洛3号。

图1 核桃苗木净光合速率日变化

2.1.2 蒸腾速率（Tr）日变化 由图2可见，不同核桃品种的Tr日变化曲线有单峰型和双峰型2种。其中，西林3号和西洛3号呈单峰型变化，鲁光、清香和香玲呈双峰型变化。西林3号和西洛3号的峰值均出现在14：00，鲁光、清香和香玲第1个峰值出现在10：00，第2个峰值出现在14：00。第二个峰值均大于第一个峰值。在18：00时，蒸腾速率到达最小值，此时蒸腾速率极弱，最大值仅为0.59mmol·m－2·s－1，最小值仅为0.25mmol·m－2·s－1，因为此时温度降低，湿度增大，致使蒸腾速率降低。在中午10：00，在所有核桃品种当中，香玲核桃的蒸腾速率最大；在14：00，香玲核桃的蒸腾速率亦为最大值；香玲核桃的平均蒸腾速率亦为最大值。

2.1.3 气孔导度（Gs）日变化 由图3可见，不同核桃品种的气孔导度Gs日变化曲线有2种类型。西林3号和西洛3号的Gs曲线呈单峰型。鲁光、清香和香玲呈双峰型，第一、第二个峰值均分别出现在10：00、14：00，14：00时峰值较高。另外，从图中还可以看出，香玲核桃的气孔导度日变化曲线呈明显的双峰型，而且在任意时刻的气孔导度均大于其他品种。

图2 核桃苗木蒸腾速率日变化

图3 核桃苗木气孔导度日变化

2.1.4 胞间CO2浓度（Ci）日变化 由图4知，5不同核桃品种的Ci日变化曲线类型呈单谷型，双谷型和平缓变化3种类型。鲁光的Ci曲线呈单谷型，上午8：00时后随着Pn的增加Ci下降，16：00达最低，之后又开始逐渐回升。清香的曲线呈双谷型，上午8：00时后随着Pn的增加Ci下降，12：00时到达第一个波谷，稍上升后，16：00时到达第二个波谷，之后又有所回升。香玲、西林3号、西洛3号的曲线变化比较平缓，基本上呈递减的趋势。

图4 核桃苗木胞间CO2浓度日变化

2.1.5 不同核桃品种叶片光合特征参数的相关分析 分析结果显示（表1），5个核桃品种光合特征日变化参数进行相关分析（见表1），发现Pn与Tr、Pn与Gs、Tr与Gs呈极显著正相关（P＜0.01）。Pn与Ci、Tr与Ci、Gs与Ci呈正相关，但均不显著。

表1 不同核桃品种光合特性的相关分析

2.2 香玲核桃的光响应特征

拟合得到曲线R2为0.9472，根据Pn与PAR数值绘制图形（图5）。当光照在58.997 μmo1·m－2·s－1左右时，香玲核桃叶片Pn为0；以后随着光合有效辐射的增加，光合作用逐渐增强，当光合有效辐射PAR达到1 450μmo1·m－2·s－1时，净光合速率Pn＝22.775 5μmo1·m－2·s－1，达到最大值。可知，香玲核桃的光补偿点为58.997μmo1·m－2·s－1，而其光饱和点为1 450μmo1·m－2·s－1［12］。

图5 香玲核桃拟合光响应曲线

3 结论

（1）研究结果表明，核桃光合、蒸腾过程一般与光合有效辐射和气温相符：早晨8：00－10：00，在低温度、低光照条件下，光合作用随着温度、光照的增加而急剧增加。中午，在高温度、高光照条件下，光合速率增加缓慢，并达到了高峰。以后随着光照和气温的降低逐渐下降，到日落停止，为单峰曲线。有的核桃Pn与Tr呈双峰曲线，一个高峰在上午，一个高峰在下午，中午12：00前后Pn和Tr下降，呈现光合“午休”现象。因为在此时，植株处于干旱胁迫状态，致使水分供应不上，气孔关闭，CO2供应不足，进而影响了光合作用和蒸腾作用速率。

（2）不同品种核桃净光合速率日平均值大小顺序为：香玲＞鲁光＞清香＞西林3号＞西洛3号。Pn与Gs、Pn与Tr、Tr与Gs均呈极显著正相关（P＜0.01），表明气孔在核桃植株光合作用与蒸腾作用中具有极显著调控作用。Gs日变化有单峰和双峰两种类型。净光合速率高于其他品种的香玲品种核桃叶片光合作用光补偿点、饱和点分别为58.997、450μmo1·m－2·s－1。

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