一类具有常数避难所与收获率的捕食－食饵模型的稳定性分析

周稻祥，朱长荣

(重庆大学数学与统计学院，重庆 401331)

捕食－食饵模型一直都是生物数学研究的重要领域。近年来，由经典的捕食－食饵模型衍生出很多带各种新参数的种群模型，因为这些模型更能反映现实世界的真实状况，因此，引起了人们的广泛关注［1－119］。在这些模型中，带食饵避难所的捕食－食饵模型是重要的一种。研究结果指出:避难所在捕食者和食饵相互作用中发挥着稳定性的作用，并且避难所参数对系统的动力行为发挥着重要影响［2－9］。Olivares 和 Jiliberto［2］提出了如下的带食饵避难率的捕食者－食饵的种群模型:

其中:所有参数均非负;x和y分别表示在时间t的食饵和捕食者的种群密度;r表示食饵的内禀增长率;k表示最大环境容量;c表示转化率;a(xm)y/(1+β(x－m))表示HollingⅡ功能反应函数;d是捕食者的死亡率;m表示食饵避难所。

系统(1)已有很多研究结果［2，6－7］。文献［2］利用微分方程定性理论的方法指出系统(11)有3个平衡点，内部平衡点是局部渐近稳定的，而且证明了极限环的存在性。文献［6］通过构造Dulac函数研究了系统(1)的全局稳定性，且用Poincare-Bendixson定理证明了极限环的唯一性。

在生物数学中，考虑到生物链的健康性、可持续性以及生物链产生的效益，近期有很多学者研究了带收获率的生物模型［13－14］。朱天晓［13］考虑了具有线性收获率的生物模型:

其中h1、h2为捕获强度。文献［13］利用微分方程定性理论，给出了系统(2)的平衡点的稳定性条件，通过构造Dulac函数的方法，利用Bendixson-Dulac判定定理，证明了系统(2)不存在极限环。

在模型(1)和(2)的基础上，本文研究带线性功能反应曲线、常数食饵避难所和线性收获率的捕食－食饵模型。具体来说，本文考虑以下的捕食－食饵模型:

其中:x、y、r、k、d 的生物意义和模型(1)一样;(x －m)y表示线性功能反应函数;a、b为捕食系数;px、qy表示线性收获率。

本文讨论了系统(3)的全局与局部动力性态。利用Gronwall不等式，证明了系统(3)的解的一致有界性。利用平面系统的动力性质理论，研究了系统(3)的平衡点的类型及稳定性。分析发现:系统在第1象限及其边界上至多有3个平衡点，其中2个为边界平衡点，1个为内平衡点。边界平衡点可以为双曲鞍点、双曲结点，也可以为非双曲的鞍－结点;内平衡点的动力性态较丰富，对不同的参数取值范围，可以是稳定结点、稳定焦点。证明了内平衡点的全局稳定性。最后进行了数值模拟，模拟结果与理论结果完全吻合。

1 系统解的一致有界性

因为生物系统中的捕食者与食饵的数量都非负，而且系统(3)带有食饵避难率，因此x＞m。实际上，系统(3)在 Ω ={(x，y)|x＞m，y ＞0}中是一致有界的。

定理1 系统(3)在Ω中的解一致有界。

证明 令W=x+ay/b。对方程两边关于时间求导，并将式(3)代入，可得

上式右边是一个开口向下的二次函数，当 x=k(β +r－p)/2r时+βW 达到最大值:

上式中令 t→∞，有0＜W ＜μ/β，即系统(3)的解是一致有界的。

定理1表明，系统(3)中捕食者和食饵的初始种群密度在Ω中，捕食者和食饵的种群密度都降落在Ω的一个有界集内。这表明捕食者和食饵可以在Ω中长期共存。

2 平衡点的动力性态

本节将研究系统(3)的动力性态。很显然，x轴的正半轴是系统(3)的不变流形，y轴的正半轴不是系统(3)的不变流形，但是在y轴的正半轴上点的向量场是(+，－)，所以经过y轴正半轴的轨线，都要从第2象限进入到第1象限。因而，第1象限及其边界是系统(3)的不变集。下面将在第1象限及其边界上讨论系统(3)的动力性态。

其中 α =r/ρ，β =p/ρ，e= ρ/bm ＞1，s=r/bk。

平衡点在讨论系统的动态行为时起着十分重要的作用，对平衡点的动力行为的研究关系着系统的局部稳定性、全局稳定性等。分2种情况计算系统(5)的平衡点。

1)当y=0时，系统有2个平衡点:A=(0，0)和B=((α －β)/s，0)。注意到 α=β时，A与B 重合，并且捕食者与食饵均非负，因此B存在，当且仅当α＞β。所以仅在α＞β的条件下讨论系统(5)在B处的动力性态。

2)当y≠0时，系统有平衡点C=(x*，y*)=1，(α－β－s)/(e－1())。注意到x*＞0，y*＞0，且e＞1，所以C在第1象限内，当且仅当α＞β+s。因此仅在α＞β+s的条件下，讨论系统(5)在C处的动力性态。

在讨论平衡点的动力性态时，平衡点处的雅可比矩阵起着重要作用。令(x0，y0)是系统(5)的平衡点，则系统(5)在平衡点处的雅可比矩阵为

首先讨论平衡点A处的动力性态。

定理2 1)当 e＞1，s＞0，α ＞β＞0时，A为不稳定鞍点;2)当 e＞1，s＞0，0＜α＜β时，A为稳定结点;3)当 e＞1，s＞0，α=β＞0时，A为鞍 －结点。

证明 系统(5)在平衡点A处的雅可比矩阵为

所以特征值为:λ(A)1= －1＜0，λ(A)2=α－β。

1)当e＞1，s＞0，α ＞β＞0时，有 λ(A)2＞0，则A为不稳定鞍点。

2)当e＞1，s＞0，0＜α ＜β时，有 λ(A)2＜0，则A为稳定结点。

3)当e＞1，s＞0，α=β＞0时，有，在平衡点 A处作变换 x=u－v，y=v，则系统(5)的变为

依照文献［8］中2.11的定理1知A是鞍－结点。

因为平衡点B存在，当且仅当α＞β，在α＞β的条件下考虑B点处的动力性态。

定理3 1)当 e＞1，s＞0，α ＞s+β 时，B 为不稳定鞍点;2)当 e＞1，s＞0，β＜α ＜β+s时，B 为稳定结点;3)当 e＞1，s＞0，α=β+s时，B 为鞍 －结点。

证明 系统(5)在平衡点B处的雅可比矩阵为

所以特征值为:λ(B)1= －(α －β)＜0，λ(B)2=(α － β)/s－1。

1)当e＞1，s＞0，α ＞s+β 时，有 λ(B)2＞0，则B为不稳定鞍点。

2)当e＞1，s＞0，β ＜α ＜β+s时，有 λ(B)2＜0，则B为稳定结点。

3)当 e＞1，s＞0，α =β +s时，λ(B)2=0，且平衡点B=(1，0)。将平衡点 B移到原点，令 x=u+1，y=v，则系统化为

对系统(7)引入变换 u=x+(1－e)y，v=sy，则系统(7)变为

依照文献［8］中2.11的定理1知B是鞍－结点。

最后，因为C在第1象限内，当且仅当α＞β+s，所以在α＞β+s的条件下讨论系统(5)在C处的动力性态。

定理4 1)当 s＞0，β+s＜α≤β+s+s2/4，e＞1时，C 为稳定结点;2)当 s＞0，β+s+s2/4＜α时，令e0=(α－β－s)/(2－s)＞0，则:① 如果1＜e≤e0+1，则C为稳定结点;② 如果e＞e0+1，则C是稳定焦点。

证明 系统(5)在平衡点C处的雅可比矩阵为

1)当 s＞0，β+s＜α≤β+s+s2/4，e＞1时，+4j2j3≥0，λ(C)1、2为负实数，故 C 为稳定结点。

2)当s＞0，β+s+s2/4＜α时，注意到ξ＞0且+4j2j3和 g(ξ)的符号相同，有下面的结论:① g(ξ)≥0，当且仅当0 ＜ξ≤ξ2，即1 ＜e≤e0+1，则λ(C)1、2为负实数，故 C 为稳定结点;② g(ξ)＜0，当且仅当 ξ＞ξ2，即e＞e0+1，则λ(C)1、2为具有负实部的复数，故C是稳定焦点。

从定理4看到，内部平衡点C总是局部渐近稳定的。实际上，还能得到C点的全局稳定性:当s＞0，α ＞β+s，e＞1时，平衡点 C 是全局稳定的。这是因为:将平衡点C移到原点，令x=u+x*，y=v+y*，则系统(5)化为

由文献［4］中定理10.6知平衡点 C是全局稳定的。

3 数值模拟

现在通过数值模拟来验证理论分析结果。为了模拟此系统，令 α =0.469，β =0.352，e=2.13，s=0.0166，得到系统在平衡点C(1，0.088849)处是渐近稳定的。在初值为(2，0.3)时得到的相图见图1。捕食和食饵随时间的变化见图2。捕食者和食饵随时间的变化见图3、4。

图1 系统(5)在平衡点C(1，0.088849)处的相图

图2 捕食和食饵随时间的变化

图3 捕食随时间的变化

图4 食随时间的变化

4 结束语

本文进行了系统解的一致有界性以及平衡点稳定性的定性分析。分析指出增加避难所的数量就可以增加食饵的密度，且稳定性和动态行为受到避难所参数m的影响，内部平衡点C是全局稳定的，即无论开始捕食和食饵的数量是多少，最终将要稳定在一定的数量之内。数值模拟也很好地印证了这些结果。

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