北黄海中部及四十里湾海域甲藻孢囊种类多样性研究

邵红兵，石雅君，刘东艳

（1.中国科学院烟台海岸带研究所 中国科学院和山东省海岸带环境过程重点实验室，山东 烟台 264003；2.中国科学院研究生院，北京 100049）

北黄海中部及四十里湾海域甲藻孢囊种类多样性研究

邵红兵1，2，石雅君1，刘东艳1

（1.中国科学院烟台海岸带研究所 中国科学院和山东省海岸带环境过程重点实验室，山东 烟台 264003；2.中国科学院研究生院，北京 100049）

从2008年至2011年，采集了北黄海和烟台四十里湾海域共49个站点的表层沉积物的样品，并对沉积物中的甲藻孢囊进行鉴定。研究发现41种孢囊，隶属于16属：其中，原多甲藻（Protoperidinium sp.）孢囊Brigantedinium aymmetricum Matsuoka为中国海域新记录种。塔马/链状亚历山大藻Alexandrium tamarense/catenella、微小/相似亚历山大藻Alexandrium minutum/affine、网状原角管藻Protoceratium reticulatum和膝沟藻Gonyaulax spp.的孢囊是北黄海中部海域孢囊优势种；膝沟藻Gonyaulax sp.（Spiniferites bentori var.truncata）、具刺膝沟藻Gonyaulax spinifera（Spiniferites hyperacanthus） 和网状原角管藻P.reticulatum的孢囊在烟台四十里湾占优势。另外，研究中还发现3种产虾夷扇贝毒素（YTX）甲藻（具刺膝沟藻G.spinifera、多边舌甲藻Lingulodinium polyedra和网状原角管藻P.reticulatum）的孢囊，在芝罘岛到北黄海中部海域都有较高丰度的分布，另3种产麻痹性贝类毒素（PSP）甲藻（塔马/链状亚历山大藻A.tamarense/catenella、微小/相似亚历山大藻A.minutum/affine和链状裸甲藻Gymnodinium catenatum）的孢囊，在北黄海中部丰度很高。因此，应加强这些海域的甲藻孢囊监测和研究，预防有毒甲藻赤潮的爆发。最后，通过对比分析北黄海中部及烟台四十里湾这两个海域甲藻孢囊分布特征和环境特征的差异，进一步证明了人类活动对近岸海洋生态环境的影响。

甲藻孢囊；四十里湾；北黄海；表层沉积物；赤潮

Abstract：During years of 2008 to 2011，49 surface sediment samples were collected in the Sishili Bay of Yantai and in the central of north Yellow Sea.The identification of dinoflagellate cysts in the collected samples was undertaken.In this research，41 dinoflagellate cyst taxa of 16 genera were identified，in which Brigantedinium aymmetricum Matsuoka（Protoperidinium sp.） was the newly recorded species in the sea area of China.Spiniferites bentori var.truncata，Spiniferites hyperacanthus and Operculodinium centrocarpum were the dominant cyst taxa in Sishili Bay，while cysts of Alexandrium tamarense/catenella，Alexandrium minutum/affine，Protoceratium reticulatum and Gonyaulax spp.were dominant in the central northern Yellow Sea.Moreover，three toxic dinoflagellate cysts were found highly abundant from Zhifu Island to the central of north Yellow Sea，namely，Gonyaulax spinifera，Lingulodinium polyedrum and P.reticulatum，which produced Yessotoxin（YTX）.And also，in the central of north Yellow Sea，there were other three toxic cysts（A.tamarense/catenella，A.minutum/affine and Gymnodinium catenatum） with high cyst abundances，secreting paralytic shellfish poison（PSP）.Therefore，it demanded more monitoring and research of dinoflagellate cysts in these areas，to prevent the bloom of toxic dinoflagellates.Besides，it was further proved that human activities had impactedthe coastal eco-system，by the analysis and comparison in terms of dinoflagellate cyst distribution and the environmental characteristics in two areas，including the Sishili Bay and the central of north Yellow Sea.

Keywords：dinoflagellate cyst； Sishili Bay； northern Yellow Sea； surface sediments； red tide

甲藻孢囊是指单细胞浮游甲藻形成的失去鞭毛和游泳能力的不动细胞（王朝晖，2007）。目前，已知约有200多种甲藻能够产生孢囊，大多数孢囊具有含孢粉类似物的抗性细胞壁，可以长期保存在底部沉积物中（Matsuoka and Fukuyo，2000）。因此，研究沉积物中甲藻孢囊种类可以有助于进一步研究甲藻的群落结构（Anderson et al，2003；McMinn et al，2010）。此外，在环境条件不适合浮游细胞生长的情况下，某些赤潮甲藻可以形成孢囊并沉降到海底；一旦环境条件适宜，孢囊即大量萌发形成浮游细胞，从而诱发赤潮的形成。特别是有毒有害的甲藻赤潮种类，例如塔玛亚历山大藻Alexandrium tamarense（Fauchot et al，2008）、巴哈马遁甲藻Pyrodinium bahamense（Azanza et al，2004） 和锥状斯氏藻Scrippsiella trochoidea（Wang et al，2007）等。因此，普遍认为孢囊是引发赤潮的“种源”。

北黄海是山东半岛、辽东半岛和朝鲜半岛之间的半封闭海域，全部为大陆架所占的浅海（杜秀宁等，2009），代表了北温带海洋生态环境的一种重要类型（高爽等，2009）；烟台四十里湾海域是我国北方一个重要的浅海养殖区域，为一耳状半封闭式海湾，是典型的温带性海湾（周毅等，2002）。近年来，北黄海区域甲藻赤潮爆发频繁（山东省海洋与渔业厅，2006-2011；宋秀凯等，2009；喻龙等，2009），而北黄海海域甲藻孢囊的研究很少（Wang et al，2004a；Liu et al，2012；邵魁双 等，2011；石雅君等，2011；魏洪祥等，2011）。因此，有必要对该海区的甲藻孢囊进行详尽的研究。本文在以往工作基础上，系统全面的研究了北黄海海域及烟台四十里湾海域甲藻孢囊的种类和形态学特征及空间分布特征，这对了解该海区的甲藻群落结构有一定的意义，也为预防该海域甲藻赤潮的发生提供基础数据。

1 材料和方法

1.1 采样海区及样品的采集

研究区域选在北黄海中部海域及其南部的烟台四十里湾。北黄海中部海域调查区设在37°42′-39°24′N，120°57′-123°11′E 海域。2009 年至 2011年在中科院海洋研究所的黄海开放航次和国家基金委黄渤海开放航次中，采集了27个站点的表层沉积物样品（图1a）。烟台四十里湾调查区在37°27′-37°39′N，121°20′～121°34′E 海域。根据调查目的和任务，共设22个采样站位，于2008年9月采集了22个站点的表层沉积物样品（图1b）。

图1 北黄海（a） 和烟台四十里湾海域（b）表层沉积物的采样站位图

表层沉积物用箱式采泥器（0.05 m2）采集。在每个站点，用直径为5 cm的透明塑料管从箱式采泥器中未受扰动的区域采集0-5 cm的沉积物样品。样品采集后保存在冰盒中带回实验室，最终保存在4℃冰箱中；样品避光运输和保存，以避免孢囊萌发。

1.2 样品的处理与分析

所有样品分成2份，1份进行网筛过滤法，即通过125 μm和15 μm不锈钢网筛，收集两者之间的部分并转移至离心管中，定容至3 mL（王朝晖，2007）。另一份则进行孢粉学处理，也就是加入盐酸（10%） 和氢氟酸（40%），除去钙质和硅质；脱酸后，用超声波处理30 s，然后通过125 μm和15 μm不锈钢网筛，收集两者之间的部分并转移至离心管中，定容至3 mL（Matsuoka et al，2000）。

甲藻孢囊分析鉴定时，吸取0.02～0.10 mL已处理样品至浮游植物计数框（HYDRO-BIOS，Germany） 中并加入适量的蒸馏水稀释，然后在400倍倒置显微镜（Olympus IX81） 下进行种类鉴定、计数并拍照，同时使用软件DP2-BSW（Olympus）测量甲藻孢囊各种形态特征的大小。

本文主要依据Matsuoka等（2000） 和王朝晖（2007） 的分类标准来鉴定甲藻孢囊，当甲藻孢囊无法鉴定到种类时，以属来表示。用于孢囊分类的形态特征包括孢囊的形状和大小、孢囊壁结构和颜色、表面修饰物、孢囊内含物以及萌发孔类型。

甲藻孢囊物种优势度使用Berger-Parker指数表示（Berger et al，1970）。使用软件SPSS11.5进行统计分析，北黄海和烟台四十里湾数据使用One-way ANOVA进行比较。

2 结果

2.1 甲藻孢囊的种类组成

在北黄海和烟台四十里湾的沉积物样品中共鉴定出41种甲藻孢囊（隶属16属），含3种未定种，其中在烟台四十里湾22个站点共计发现38种甲藻孢囊，含3种未定种；在北黄海海域27个站点共发现31种甲藻孢囊，含2种未定种（见表1）。两海域共有28种相同的甲藻孢囊，而有3种仅在北黄海出现，有10种仅在烟台四十里湾出现（见表1）。38种已确定种类的孢囊中自养型甲藻孢囊和异养型甲藻孢囊分别为18种和 20种（见表1）。其中有15种膝沟藻类（Gonyaulacoid group）、1种Tuberculodinioid类（Tuberculodinioid group）、1种钙质类（Calcoidinellid group）、2种裸甲藻类（Gymnodinioid group）、19种原多甲藻类（Protoperidinioid group）（表1）。北黄海海域甲藻孢囊优势种主要是膝沟藻类的亚历山大藻孢囊Alexandrium spp.、膝沟藻孢囊Spiniferites spp.和网状原角管藻孢囊Operculodinium centrocarpum；烟台四十里湾海域甲藻孢囊优势种则主要有膝沟藻类的膝沟藻孢囊Spiniferites bentori var.truncata、网状原角管藻孢囊O.centrocarpum、具刺膝沟藻Spiniferites hyperacanthus和膝沟藻孢囊S.spp.（表1）。

表1 北黄海和烟台四十里湾孢囊丰度（cysts/g DW）和优势度

续表

此外，本研究发现有一种中国海域新记录孢囊孢囊种类和3种未定种，其形态特征如下：

原多甲藻Protoperidinium sp.（图2-c）

孢粉学名称：Brigantedinium aymmetricum Matsuoka

鲜褐色圆球形孢囊，孢囊直径为52.0 μm。具有一个大的六角形萌发孔。该孢囊仅在烟台四十里湾海域发现一个。此种甲藻孢囊为中国海域新记录种，该种甲藻孢囊曾在日本海岸（Shin et al，2010）、韩国的南海岸（Shin et al，2011）、Aegean海（位于东地中海） 的 Izmir湾（Aydin et al，2011）被报道过，但数量均较少。

未定种1（图2-k）

黄褐色球状孢囊，直径27.3～41.3 μm，具有许多实心的尖刺状凸起，凸起长3.5～6.5 μm。未见明显的萌发孔。Fujii和Matsuoka（2006） 在日本O－mura湾用沉积物捕捉器采集到相似的孢囊。该种孢囊在北黄海和烟台四十里湾海域均有广泛分布。

未定种2（图2-l）

卵圆形至球形无色孢囊，直径20.1～62.5 μm，一层或两层孢囊壁，孢囊壁光滑。似刚刚萌发出来的孢囊。Fujii和Matsuoka（2006） 在日本Omura湾用沉积物捕捉器采集到相似的孢囊。该种孢囊在北黄海和烟台四十里湾海域均有广泛分布。

未定种3（图2-m）

卵圆形无色孢囊，直径为30.0～41.2 μm，孢囊壁上有颗粒物质，可能是斯氏藻（Scrippsiella） 经过孢粉学处理后的孢囊。Fujii和Matsuoka（2006）在日本Omura湾用沉积物捕捉器采集到相似的孢囊。该种孢囊在烟台四十里湾部分站点有分布。

2.2 烟台四十里湾海域与北黄海甲藻孢囊空间分布特征的比较

烟台四十里湾海域表层沉积物中孢囊丰度介于122 cysts/g DW和1 322 cysts/g DW之间，平均值为396 cysts/g DW（Liu et al，2012）。北黄海表层沉积物中的孢囊总丰度在不同站点之间差异较大，介于489～9 158 cysts/g DW之间，平均值为2 306 cysts/g DW。

北黄海和烟台四十里湾海域各种孢囊的丰度和优势度见表1。将烟台四十里湾与北黄海海域的表层沉积物中甲藻孢囊作比较，结果发现烟台四十里湾海域孢囊总丰度明显小于北黄海海域，其中主要原因是自养型甲藻孢囊丰度存在明显差别（平均丰度：北黄海1 970 cysts/g DW，烟台四十里湾海域257 cysts/g DW）（P＜0.05），而异养型甲藻孢囊丰度并没有差异（平均丰度：北黄海381 cysts/g DW，烟台四十里湾海域114 cysts/g DW）（P＞0.05）。这样使烟台四十里湾海域的异养型甲藻孢囊与自养型甲藻孢囊之比（H：A） 值明显高于北黄海海域（P＞0.05）。然而，烟台四十里湾海域甲藻孢囊的物种丰富度（平均值：北黄海14，烟台四十里湾海域25） 和香浓威弗指数（平均值：北黄海2.62，烟台四十里湾海域3.85） 显著高于北黄海的（P＜0.05）。

3 讨论

3.1 甲藻孢囊的生态学分布

Wang等（2004a） 于2000年7月采集烟台四十里湾2个站点表层沉积物，共分析鉴定出甲藻孢囊类型29种。本研究在22个站点共计发现38种甲藻孢囊，其中22种与Wang等（2004a） 的研究相同，另外还发现14种新记录（表1）。这一结果说明在过去十年中，四十里湾甲藻孢囊的种类和数量有可能已经发生变化。

在北黄海中部海域共发现31种甲藻孢囊。已有黄海海域甲藻孢囊的研究主要集中在南黄海（Cho et al，2001；潘俊 等，2010；Hwang et al，2011）。本研究中的21种甲藻孢囊在南黄海海域也有广泛分布，而有10种孢囊仅在北黄海海域发现，在南黄海海域未发现。

将烟台四十里湾沉积物中的总孢囊种类数、每个站点的孢囊种类数和优势种与我国其它主要海湾进行比较（王朝晖等，2003，2004；Wang et al，2004a，b，c；魏洪祥等，2011），同样将北黄海中部海域也与我国其它近海的进行比较（Cho et al，2001； Gu et al，2003； Kawamura，2004； 潘 俊等，2010；Hwang et al，2011），可以看出我国主要海湾的孢囊优势种主要有膝沟藻类孢囊（Gonyaulacoid group）（Matsuoka et al，2000；王朝晖，2007）、锥状斯氏藻（S.trochoidea） 以及原多甲藻（Protoperidinium spp.），我国近海的孢囊优势种主要有膝沟藻类孢囊（Gonyaulacoid group） 和亚历山大藻（Alexandrium spp.），而且总孢囊种类数均呈现从南到北减少的趋势，此结果与大西洋和太平洋东岸海域中甲藻孢囊的多样性的变化相似，即甲藻孢囊多样性从低纬度向高纬度有降低的趋势，由此可证明甲藻孢囊分布可能与温度呈正相关性（Chen et al，2011）。

3.2 人类活动对甲藻孢囊在烟台四十里湾海域和北黄海表层沉积物中空间分布的影响

烟台四十里湾海域由于受到人类活动的影响，这样本海域海水中营养盐和重金属含量都比北黄海海域高。例如：北黄海水体中DIN含量为6.71μmol/L（温婷婷等，2009；臧璐等，2010），小于烟台四十里湾海域DIN含量。北黄海海域水体中溶解态Pb的浓度范围为未检出～2.81μg/L，平均值为0.38μg/L（田琳等，2009）。烟台四十里湾海域海水中Pb含量1.65～9.85 μg/L，平均值为3.90μg/L，是北黄海含量的10倍（单志欣等，2001；白艳艳等，2010）。Matsuoka et al（2003） 调查东京湾表层沉积物中甲藻孢囊的分布，研究结果证明异养型甲藻孢囊占50%以上以及高丰度的科夫多沟藻/无纹多沟藻Polykrikos schwartzii/kofoidii孢囊指示东京湾已经超富营养化（hypertrophic）。并且Pospelova等（2005）研究发现有毒物质污染和超富营养化在空间上可以减小甲藻孢囊的物种丰富度和丰度。因此，相对于北黄海，烟台四十里湾海域海水中较高的营养盐和重金属含量导致烟台四十里湾海域H：A较高而孢囊丰度较低。本研究进一步证明甲藻孢囊的群落变化可以指示人类活动对近岸海域生态环境的影响。

3.3 有毒有害甲藻孢囊的潜在危害

虾夷扇贝毒素（yessotoxins，YTXs） 是从腹泻性贝毒中分出来成为专门的一类毒素（Toyofuku，2006）。最早是从日本虾夷扇贝中被分离出来，因此被命名为虾夷扇贝毒素（Murata et al，1987）。PSP毒素则是常见的主要影响人体神经系统的毒素，许多种甲藻可产生该毒素（郭皓，2004）。本次调查发现 3种产YTX（Yessotoxin） 毒素甲藻（具刺膝沟藻Gonyaulax spinifera、多边舌甲藻Lingulodinium polyedrum和网状原角管藻Protoceratium reticulatum）（高春蕾等，2010） 的孢囊和3种产麻痹性贝类毒素（PSP）的孢囊（塔马亚历山大藻/链状亚历山大藻Alexandrium catenella/tamarense，微小亚历山大藻/相似亚历山大藻Alexandrium minutum/affine和链状裸甲藻 Gymnodinium catenatum）。在北黄海和烟台四十里湾表层沉积物中网状原角管藻（P.reticulatum），多边舌甲藻（L.polyedrum） 和具刺膝沟藻（G.spinifera） 的孢囊分布广泛，而且数量较高，其中北黄海的网状原角藻（P.reticulatum） 的孢囊丰度为44～370 cysts/g DW（石雅君等，2011），在中部海域的14、15、16和17站点丰度较高；烟台四十里湾的具刺膝沟藻（G.spinifera）的孢囊丰度为5～168 cysts/g DW，其中在芝罘岛附近的A2、A3、A4、A5站点和与北黄海接壤的D1、D2、D3站点丰度较高，网状原角管藻（P.reticulatum） 的丰度为8～112 cysts/g DW，在每个区域都有高值点，像芝罘岛附近的A2、A6站点，和北黄海接壤的D2站点。综上，产虾夷扇贝毒素孢囊在北黄海中部海域和烟台四十里湾海域的芝罘岛附近及其与北黄海接壤的海域有较高丰度的分布。高春蕾等（2010）推测虾夷扇贝毒素与沉积物中甲藻孢囊有关。因此，应该加强对上述海域的监测。

塔马亚历山大藻/链状亚历山大藻（A.catenella/tamarense），微小亚历山大藻/相似亚历山大藻（A.minutum/affine） 和链状裸甲藻（Gymnodiniumcatenatum） 的孢囊在烟台四十里湾海域和北黄海均有分布，但在四十里湾丰度较低，在北黄海丰度却很高。其中北黄海海域亚历山大藻的孢囊平均丰度高达1 094 cysts/g DW，在中部海域的9、14、16、22站点孢囊丰度更是高达3 000～6 000 cysts/g DW。已有研究发现渤海海峡的南隍城岛附近海域还发生过塔马亚历山大藻（A.tamarense） 的赤潮（宋秀凯 等，2009）。Catalina et al（1998） 研究发现在加拿大的St.Lawrence河口，当表层沉积物中塔马亚历山大藻（A.tamarense） 的孢囊丰度达到100 cysts/cm时，便可在适宜条件下萌发从而引发赤潮，而北黄海中部海域亚历山大藻的孢囊丰度明显高于此丰度。因此，为了防止北黄海和烟台四十里湾表层沉积物中甲藻孢囊萌发后可能会对周围海水养殖环境造成危害，应该加强对这些海域甲藻孢囊的检测。

致谢：感谢日本长崎大学的松本教授（Kazumi MATSUOKA）在甲藻孢囊鉴定上的帮助。

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（本文编辑：郭筝）

Study on species diversity of dinoflagellate cysts in the central of north Yellow Sea and Sishili Bay

SHAO Hong-bing1，2，SHI Ya-jun1，LIU Dong-yan1
（1.Shandong Provincial Key Laboratory of Coastal Zone Environmental Processes，Yantai Institute of Coastal Zone Research（YIC），Chinese Academy of Sciences（CAS），Yantai 264003，China；2.Graduate University of the Chinese Academy of Sciences，Beijing 100049，China）

Q914.82

A

1001-6932（2012）05-0557-09

2011-10-26；

2012-04-13

国家自然科学基金（40976097）；中科院知识创新工程（KZCX2-YW-Q07-04）；中国科学院研究生科技创新项目。

邵红兵（1987-），男，硕士，主要从事海藻生态学研究。电子邮箱：hongbingshao@yic.ac.cn。

刘东艳，研究员。电子邮箱：dyliu@yic.ac.cn。