湛江港湾浮游植物的群落结构特征

张才学，龚玉艳，孙省利

（广东海洋大学 海洋资源与环境监测中心，广东 湛江 524088）

湛江港湾浮游植物的群落结构特征

张才学，龚玉艳，孙省利

（广东海洋大学 海洋资源与环境监测中心，广东 湛江 524088）

2009年2月-11月对广东省湛江湾的浮游植物进行了周年的季节调查，结果共检出浮游植物97属311种（包括变种和变型）：春季178种、夏季142种、秋季117种、冬季92种，其中硅藻门54属209种，占总种类数的67.2%；甲藻门20属71种，占总种类数的22.8%；蓝藻门9属14种，占总种类数的4.5%；绿藻门9属11种，占总种类数的3.5%；金藻门2属2种，占总种类数的0.6%；裸藻门1属2种，占总种类数的0.6%；隐藻门1属1种，占总种类数的0.3%；针胞藻纲1属1种，占总种类数的0.3%。优势种共有19种：冬季7种、春季4种、夏季7种、秋季7种，全为硅藻，主要优势种为中肋骨条藻Skeletonema costatum、旋链角毛藻Chaetoceros curvisetus、冰河拟星杆藻Asterionellopsis glacialis、浮动弯角藻Eucampia zoodiacus、丹麦细柱藻Leptocylingdrus danicus和奇异菱形藻Nitzschia paradoxa等，没有全年广布优势种，群落结构具有亚热带和沿岸性特征；4季均出现的种类共有33种，各季节间共有种类数在34～69种，Jaccard种类相似性指数范围在0.17～0.31，季节更替明显。多样性指数和均匀度平均值分别为3.02和0.43，群落结构较稳定；浮游植物细胞丰度在13.60×104－67.33×104cells/L之间，夏季最高，春季次之，冬季最低，属季节单峰型变化，与一般亚热带春、秋季出现丰度高峰不一致。浮游植物细胞丰度与叶绿素a和水温呈极显著的正相关，相关系数分别为0.633和0.418（P＜0.01，n=112，双尾），与无机氮和活性硅酸盐呈极显著的负相关，相关系数分别为-0.493和-0.378（P＜0.01，n=112，双尾），与其他环境因子不存在明显的相关性。

浮游植物；群落结构；季节变化；多样性；环境因子；湛江港湾

Abstract：Seasonal investigations on phytoplankton community and environmental factors were carried out in Zhanjiang Bay of Guangdong，China，in February（winter），May（spring），August（summer） and November（autumn） of 2009.The total 311 species in 97 genera（including varieties and forms） were found out in this sea area： 178 species occurred in spring，142 in summer，117 in autumn，and 92 in winter.Taxonomically，209 species in 54 genera were Bacillariophyta，accounting for 67.2%of all species； 71 species in 20 genera were Pyrrophyta，accounting for 22.8%；14 species in 9 genera were Cyanophyta，accounting for 4.5%；11 species in 9 genera were Chlorophyta，accounting for 3.5%；2 species in 2 genera were Chrysophyta，accounting for 0.6%；2 species in 1 genus were Euglenophyta，accounting for 0.6%；1 species in 1 genus was Cryptophyta，accounting for 0.3%and 1 species in 1 genus was Raphidophyceae，accounting for 0.3%.19 dominant species were scrutinized，of which 7 were in winter，4 in spring，7 in summer and 7 in autumn.All the dominant species belong to Bacillariophyta.The majority of dominant species were Skeletonema costatum，Chaetoceros curvisetu，Asterionellopsis glacialis，Eucampia zoodiacus，Leptocylingdrus danicus and Nitzschia paradoxa.No dominant species was widespread in all seasons.All the dominant species had eurythermic and euryhaline characteristics of subtropical community structure along the seashore.33 species occurred in all seasons，and 34～69 species in two seasons.The Jaccard similarity coefficient ranged 0.17～0.31，implying obvious seasonal succession.The average diversity index and evenness were 3.02 and 0.43，respectively，indicating the lasting community composition in this sea area.The average cell abundance of phytoplankton ranged from 13.60×104to 67.33×104cells/L，with the maximum in summer，the second abundance in spring and the minimum in winter.The scenario was particular since phytoplankton in other sub-tropical areas often bloomed in spring or autumn.The abundance of phytoplankton was significantly correlative to the chlorophyll a and the water temperature，and coefficient correlation was 0.633 and 0.418（p＜0.01，n=112，2-tailed），respectively.It was negatively related to the DIN and silicate，and coefficient correlations were-0.493 and 0.378（p＜0.01，n=112，2-tailed），respectively.No correlation to the other factors was found.

Keywords：phytoplankton； community structure； seasonal variation； diversity； environmental factor； Zhanjiang Bay

浮游植物是海洋生态系统的主要初级生产者，是海洋生态系统的物质基础，其群落结构和时空分布与海洋环境因素和生物因素密切相关，其群落结构特别是优势种的数量变化能反映环境的特征，是海洋污染监测的重要指标，因此，对浮游植物进行调查，有助于了解水域的污染状况、环境变迁、生物资源、水产资源和整个海洋生态系统，可为海洋环境监测与评价、海洋资源开发与利用以及海洋环境保护与修复提供科学依据。

湛江港湾位于广东省雷州半岛的东北部，海湾纵深60 km，湾外由硇洲岛、东海岛、南三岛形成天然屏障，湾域面积264.9 km2，湾内自然岸线长241 km，港内水深浪静，海域宽阔，航行和停泊条件良好，是集商港、军港、渔港和油港等于一身的我国南方深水良港，素有“南海明珠”之称，是我国重要的八大港口之一，港内及周边的交通运输业、养殖业、石油加工业、服务业、旅游业等较为发达，港口年吞吐量已超亿吨。随着经济的发展，湛江港湾海洋生态环境正日益恶化，海洋生态环境和生态健康状况令人堪忧。有关湛江港湾的浮游植物曾做过多次调查（陈彩香等，1984；程海鸥等，2009；吕颂辉等，1994；张才学，2004），但均较简单，没有进行过较系统的周年调查，也没有对其环境影响因素进行详细研究，为了了解海湾生态系统的健康状况，并为海湾的进一步研究提供基础资料，笔者等对海湾的生态环境和生物群落结构进行了系统的季节调查。本文对该海域浮游植物群落的季节变化及其环境影响因素进行了分析，其结果和结论可为政府决策部门提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 样品采集与分析

2009年2月、5月、8月和11月分别对湛江港的浮游植物及环境因子进行了周年的季节调查，根据湛江港的地形地貌共布设了28个测站（图1），浮游植物定性样品的采集是用浅水Ⅲ型浮游生物网自底至表进行垂直拖网，定量样品是用采水器采集表层水样1 L于塑料瓶中，各加入体积分数为5%的福尔马林和1%的鲁哥氏液固定，在实验室静置沉淀24 h，浓缩至50 mL，用浮游植物计数框于显微镜下进行定性分析（程兆第等，1993；福代康夫 等，1990；金德祥 等，1965；金德祥等，1982；郭皓等，2004；郭玉洁等，2003；周近明 等，1996） 和定量分析。水温和盐度采用温度计和Orion 130 A盐度计现场测定。叶绿素a样品是用采水器采集500 mL表层水样，用（9+1）丙酮溶液萃取分光光度法测定。无机营养盐的测定方法分别是：靛酚蓝分光光度法测氨氮、萘乙二胺分光光度法测亚硝酸盐、紫外分光光度法测硝酸盐、硅钼蓝分光光度法测活性硅酸盐、磷钼蓝分光光度法测活性磷酸盐（国家质量监督检验验疫总局，2007）。

图1 湛江港湾采样站

1.2 统计方法

Jaccard（1908） 相似系数 P=c/（a+b-c），a、b为两不同季节浮游植物种类数，c为两不同季节的共有种类数。

DIN（溶解无机氮）为氨氮、亚硝酸盐氮和硝酸盐氮之和。

采用标准方差对数据进行统计，采用SPSS11.5软件对环境因子进行相关性分析。

2 结果

2.1 浮游植物的种类组成

共鉴定出浮游植物8门97属311种，其中硅藻门Bacillariophyta 54属209种，占总种类数的67.2%；甲藻门Pyrrophyta 20属71种，占总种类数的22.8%；蓝藻门Cyanophyta 9属14种，占总种类数的4.5%；绿藻门Chlorophyta 9属11种，占总种类数的3.5%；金藻门Chrysophyta 2属2种，占总种类数的0.6%；裸藻门Euglenophyta 1属2种，占总种类数的0.6%；隐藻门Cryptophyta1属1种，占总种类数的0.3%；针胞藻纲Raphidophyceae 1属1种，占总种类数的0.3%。种类数春季＞夏季＞秋季＞冬季（表1）。硅藻门角毛藻属Chaetoceros的种类最多，达32种，其次为圆筛藻属Coscinodiscus 24种，再次为菱形藻属Nitzschia 19种，舟形藻属Navicula 13种，曲舟藻属Pleurosigma 12种，根管藻属Rhizosolenia 11种；甲藻门原多甲藻属Protoperidinium的种类最多，达19种，其次为多甲藻属Peridinium 10种，再次为裸甲藻属Gymnodinium 7种，原甲藻属Prorocentrum 6种，角藻属Ceratium 5种。

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4季均出现的种类共有33种，3季出现的种类有24种。各季节间共有种类数在34～69种，Jaccard种类相似性指数范围在0.17～0.31（表2）。种类相似性指数春秋季和秋冬季最高，冬春季次之，夏冬季种类差异最大。季节间种类相似性指数较低，说明该海区浮游植物的季节更替明显。

表1 浮游植物的种类组成和数量的季节变化

表2 季节间浮游植物种类相似性指数

2.2 浮游植物的平面分布和季节变化

湛江港湾浮游植物丰度平面分布相差悬殊，取值区间为2.1×104～324.8×104cells/L，S3测站最高，年均值达151.58×104cells/L，周年变动范围为8.6×104～324.8×104cells/L；S1测站次之，年均值为79.78×104cells/L，周年变动范围为3.45×104～177.70×104cells/L；S18测站最低，年均值为13.18×104cells/L，周年变动范围为2.1×104～27.05×104cells/L，最高测站的年平均丰度是最低测站的11.5倍。

湛江港湾浮游植物丰度的季节变化较大，不同季节差别明显，年平均丰度夏季＞春季＞秋季＞冬季。冬季内湾各站点丰度均较低且分布较均匀，靠近湾口逐渐减少；春季丰度大为增加，由较低的湾顶往湾口逐渐增大，至站3丰度达最大；夏季丰度达最大，由湾顶往湾中部逐渐降低，从湾中部往外则逐渐增大，至湾口处的站3达最大；秋季内湾各测站分布较均匀，由湾中部（特埕岛）至湾口约中段处开始往外逐渐增大（图2）。

图2 调查海区浮游植物丰度的平面分布和季节变化（×104cells/L）

2.3 浮游植物的优势种群和季节演替

2.3.1 浮游植物的优势种

湛江港浮游植物优势种共有19种，其中冬季7种、春季4种、夏季7种、秋季7种，这些优势种全为硅藻，没有甲藻。冬季优势度最大的种类是浮动弯角藻Eucampia zoodiacus，丰度达3.76×104±3.89×104cells/L，其次为冰河拟星杆藻Asterionellopsis glacialis和斯氏根管藻 Rhizosolenia stolterfothii，丰度分别为 2.13×104± 1.91×104cells/L、1.58×104±1.70×104cells/L；春季优势度最大的种类是旋链角毛藻 Chaetoceros Curvisetus，丰度达11.47×104±11.52×104cells/L，其次为丹麦细柱藻Leptocylingdrus danicus和中肋骨条藻Skeletonema costatum，丰度分别为 8.60×104±5.63×104cells/L、8.93×104±15.25×104cells/L；夏季优势度最大的种类是中肋骨条藻，丰度达0.93×104±0.68×104cells/L，其次为冰河拟星杆藻，丰度为1.03×104±2.40×104cells/L；秋季优势度最大的种类是中肋骨条藻，丰度达6.06×104±5.13×104cells/L，其次为奇异菱形藻Nitzschiaparadoxa，丰度为 2.94×104±8.40×104cells/L。没有全年优势种，仅中肋骨条藻、旋链角毛藻和冰河拟星杆藻为3季优势种（表3）。

2.3.2 主要优势种的季节变化

湛江港浮游植物的主要优势种为中肋骨条藻、旋链角毛藻、冰河拟星杆藻、浮动弯角藻、丹麦细柱藻和奇异菱形藻等，中肋骨条藻为广温、广盐、广布种，常在热带、亚热带富营养化海域成为优势种群，在湛江港的冬季丰度较低，随着水温的升高，其丰度迅速上升成为春季的第二优势种，之后一直保持高丰度至夏季，进入秋季随着水温的降低，丰度有所下降，成为秋季的第一优势种；旋链角毛藻为广温广盐沿岸性种类，冬季丰度较低，随着水温的上升而迅速繁殖，成为春季的第一优势种，之后丰度有所下降，成为夏季第四优势种和秋季的第二优势种；冰河拟星杆藻为温带沿岸性种类，在湛江港的冬季为第二优势种，随着水温的升高繁殖成为春季的第四优势种和夏季的第一优势种，之后逐渐下降，秋季丰度较低；浮动弯角藻为暖温带近岸低盐种类，在湛江港的冬季为第一优势种，优势度高达0.255，随着水温的升高，丰度逐渐下降，至春季、夏季和秋季消失；丹麦细柱藻为广温广盐沿岸性种类，在湛江港的冬季丰度极低，随着水温的升高，增长成春季的第三优势种，之后逐渐下降，至夏季丰度极低，秋季丰度又有所上升；奇异菱形藻为广温、广盐、广布种，在湛江港的冬、春、夏季丰度都较低，在秋季上升成为第二优势种（图3）。

2.4 浮游植物多样性指数、均匀度和叶绿素a的变化

湛江港湾各测站浮游植物多样性指数变化范围在1.47～4.15，在平面分布上，以S6测站最高，平均为3.44，S24测站次之，平均为3.36，S18测站最低，平均为2.28。在整个港湾，多样性指数的分布没有明显的规律性。在季节变化上，多样性指数夏季＞春季＞秋季＞冬季。均匀度变化范围在0.44～0.83，夏季＞冬季＞秋季＞春季（表4）。

表4 各季节浮游植物的多样性、均匀度和叶绿素a浓度

2.5 湛江港湾表层海水的营养盐

在平面分布上，湛江港表层海水的无机氮基本上是由内湾往外逐渐降低，活性磷酸盐没有明显的变化规律，活性硅酸盐大体上也是由内往外逐渐降低。在季节变化上，无机氮浓度秋季＞冬季＞春季＞夏季；活性磷酸盐是秋季＞春季＞夏季＞冬季；活性硅酸盐是秋季＞夏季＞冬季＞春季（表5）。

表5 各季节表层海水的营养盐（单位：mg/L）

3 讨论

3.1 湛江港浮游植物的群落结构特征和季节演替

湛江港浮游植物物种丰富，群落结构复杂，由硅藻门、甲藻门、蓝藻门、绿藻门、金藻门、裸藻门、隐藻门和针胞藻纲的种类所组成，共有311种，其中硅藻门占绝对优势，种类数209种，占总种类数的67.4%，其细胞丰度冬季占细胞总量的93.0%，春季占细胞总量的92.1%，夏季占细胞总量的89.9%，秋季占细胞总量的97.9%；甲藻门次之，种类数71种，占总种类数的22.9%，其细胞丰度冬春季均占细胞总量的6.5%，夏季占细胞总量的1.4%，秋季占细胞总量的1.7%；其他门类的种类数和细胞丰度均较少，4季均属硅藻型浮游植物群落。优势种全为硅藻，多为热带、亚热带沿岸性种类，少数为温带和暖温带沿岸种，显示出亚热带沿岸性群落结构特征；这些优势种均为赤潮生物，常在富营养化海域大量繁殖成为优势种群，中肋骨条藻、旋链角毛藻、浮动弯角藻、奇异菱形藻、菱形海线藻、丹麦细柱藻等均为富营养化海域的优势种群，显示湛江港湾富营养化特征。在浮游植物群落结构中，没有发现甲藻类优势种群，也没有发现有毒有害甲藻类大量繁殖的迹象，但发现共有125种为赤潮生物，其中硅藻门有85种、甲藻门有36种、蓝藻门有2种、金藻门和针胞藻纲各有1种，但均未形成赤潮（丰度最大的为春季优势种旋链角毛藻，达 11.47×104±11.52×104cells/L），显示湛江港海域浮游植物群落结构尚属健康（图4）。

图4 赤潮生物丰度的平面分布和季节变化

仔细分析发现，优势种类的细胞均较小，宽度最大的为浮动弯角藻也仅为36～72 μm，这些优势种多为链状或锯齿状群体，极少单细胞生活，群落结构趋于小型化，这种小型化现象在世界许多海域都有发生（Dippner，1998；Pan et al，1997），并已成为生态系统生物群落结构变化适应生态环境全球变化的一个普遍规律。细胞丰度夏季最高，春季次之，冬季最低，属季节单峰型变化，并随环境温度升高而增大。主要优势种由冬季的浮动弯角藻、冰河拟星杆藻、斯氏根管藻演替至春季的旋链角毛藻、丹麦细柱藻、中肋骨条藻和夏季的中肋骨条藻、冰河拟星杆藻及秋季的中肋骨条藻、奇异菱形藻、旋链角毛藻。

3.2 湛江港浮游植物与环境因子的关系

影响浮游植物生长繁殖的因素很多，但主要的环境因素为营养盐浓度、光照强度、水温和盐度以及滤食性动物的摄食压力等。湛江港位于亚热带至热带边缘，水温终年较高，并具有较明显的季节变化（图5），而水温的季节变化与光照强度的季节变化密切相关，并随着光照强度的增强而升高，因此湛江港冬季光照最弱，水温最低，夏季光照最强，水温最高。湛江港为湛江市所包围，城市生活和工农业生产必然带来大量的污染物，包括营养物质，这些营养物质在港湾的分布是从内湾往外逐渐扩散的（图8-9）。由于湛江港无机氮浓度终年均劣于国家海水水质标准的四类水，属于富营养化海湾，在营养盐浓度均较高的海区，即使N、P比例与Redfield（1958） 的结论不符（表 5），N或 P也不会成为浮游植物生长繁殖的限制因子，因此浮游植物丰度的季节变化随水温的升高和光照强度的增强而增大，而叶绿素a浓度的季节变化规律亦与之相一致，出现夏季最大，春季次之，冬季最低的季节变化规律，这种富营养动力演替的结果与一般亚热带贫营养大洋区浮游植物的季节变化不一致。

湛江港盐度的季节变化与降水量有关，冬季盐度最高，秋季次之，夏季最低，平面分布变化最大的为夏季，从18.7至30.1，其他季节盐度的平面分布相差均较小，但各季节间盐度变化不明显（图6），这与湛江港是深水港湾有关，盐度终年较稳定，由于浮游植物多为热带、亚热带沿岸性种类，适盐范围较宽，湛江港盐度的周年变化对其生长繁殖影响不显著。

图9 调查海区活性硅酸盐的平面分布和季节变化

分别对各季节各测站浮游植物细胞丰度与叶绿素a、水温、盐度和各营养盐进行相关性分析发现，浮游植物细胞丰度与叶绿素a和水温呈极显著的正相关，相关系数分别为0.633和0.418（P＜0.01，n=112，双尾），与无机氮和活性硅酸盐呈极显著的负相关，相关系数分别为-0.493和-0.378（P＜0.01，n=112，双尾），与其他环境因子不存在明显的相关性。本调查检测的叶绿素a主要是浮游植物叶绿素a，其含量必然与浮游植物细胞丰度呈极显著的正相关；湛江港湾处于亚热带，水温的变化取决于光照强度，光照越强水温越高，富营养化的湛江港湾浮游植物的增殖必然与光照强度成正相关，因而也与水温呈正相关；由于湛江港湾优势浮游植物主要是硅藻，其在增殖过程中对DIN和影响较显著，是浮游植物细胞丰度与DIN和存在着极显著负相关的主要原因。

3.3 湛江港浮游植物群落的评价

湛江港浮游植物群落为以硅藻占主导地位（种类数占67.4%，细胞丰度除夏季占89.9%外，其他季节均超过90%）、甲藻为次要地位的浮游植物群落，二者的种类数占90.3%，其全年的优势种均为赤潮生物，但全为硅藻，没有甲藻，从各主要优势种的细胞丰度和细胞大小可判断（福代康夫等，1990），各主要优势种均未达到赤潮发生的标准（安达六郎，1973）。与1979年至1981年的历史资料（陈彩香等，1984） 相比，湛江港浮游植物群落中硅藻类的种类数由118种增加至209种，其中相同种类有87种，群落的演替发生了较大的变化，这与近年来气候的变化和环境污染有关，湛江港30年前表层水温年均值为24.2℃（陈彩香等，1984），现在的表层水温年均值为26.4℃，年平均水温上升了2.2℃，这是导致湛江港浮游植物群落种类增多的主要原因，年均温度的升高相当于纬度的降低，这符合低纬度生物物种多样性规律；从湛江港浮游植物丰度和叶绿素a浓度分析，湛江港虽已富营养化，但其水质并未达到恶化的程度，环境的污染反而使得湛江港海域环境异质性增大，从而导致生物物种多样性的增加；近30年来，随着经济的发展，湛江港外来船只增多，难免出现由压舱水带来的外来物种，这也是湛江港浮游植物群落种类增多的原因之一。

表6 湛江港浮游植物群落结构与其他海湾的比较

以调查时间、种类数、细胞丰度、多样性指数和均匀度进行综合性分析，湛江港浮游植物种类数均比其他海域的都多；丰度比Sinop Bay、深圳湾和大亚湾的低，比柘林湾的稍高，而比Iskenderun Bay、珊瑚礁区和流沙湾的高得多；多样性指数除了比珊瑚礁区小外，比其他海湾的都高，从种类数、细胞丰度和物种多样性指数等显示湛江港湾浮游植物物种丰富，群落结构复杂而稳定，是健康的生态群落。

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（本文编辑：郭筝）

Study on the ecological characteristics of phytoplankton community in Zhanjiang Bay

ZHANG Cai-xue，GONG Yu-yan，SUN Xing-li
（Monitoring Center of Ocean Resources and Environment，Guangdong Ocean University，Zhanjiang 524088，China）

P735

A

1001-6932（2012）05-0530-09

2011-10-19；

2012-07-02

广东省海洋渔业科技推广专项（A200899J01）；海洋公益性行业科研专项（200905005-05）。

张才学（1963-），副教授，电子邮箱：zhangcx@gdou.edu.cn。

孙省利，教授，电子邮箱：xinglsun@126.com