盐沼植被对江苏盐城湿地生态系统有机质贡献的初步研究

姜启吴，欧志吉，左平

（1.南京大学 海岸与海岛开发教育部重点实验室，江苏 南京 210098；2.中国科学院海洋研究所，山东 青岛 266071）

盐沼植被对江苏盐城湿地生态系统有机质贡献的初步研究

姜启吴1，2，欧志吉1，左平1

（1.南京大学 海岸与海岛开发教育部重点实验室，江苏 南京 210098；2.中国科学院海洋研究所，山东 青岛 266071）

运用稳定同位素技术，借助两种不同的计算模型，对原生湿地的沉积物有机质来源进行了潜在物源分析，并计算了盐沼植被对其生态系统有机质的贡献。通过多元线性混合模型和欧几里德距离模型计算得知，在假定微体藻类的δ13C值为-23‰的情况下，微体藻类、互花米草是盐沼湿地生态系统的主要贡献体。其中微体藻类的平均贡献量可达40%，是苏北盐沼湿地生态系统有机质来源的主要贡献者；互花米草植被对互花米草滩的有机质贡献率达56%，对滩外的潮间带水体的有机质贡献率可达57%，在滨海湿地生态系统中占有重要地位。两种定量计算模型比较分析发现，欧几里德距离模型会对偶然性物源的贡献计算结果偏高，高贡献率的物源有平均化的趋势。

稳定同位素；植被；滨海湿地；沉积物；有机质物源

Abstract：Stable isotope techniques and different calculation models were used to analyze the potential sources of sediment organic matter in the core area of primary wetland and to calculate the contribution of salt marsh vegetation.By using multiple resources linear mixing model and the Euclidean distance model，we concluded that micro-algae and Spartina alterniflora were the main contributors in the assumption that the δ13C value of micro-algae was-23 ‰.Microalgae was the leading contributor to the salt marsh wetland ecosystems in northern Jiangsu，the average contribution rate of which was 40%.The contribution rate of Spartina alterniflora to its marsh was 56%and to the intertidal was 57%.By comparing the two quantitative models，it was found that the Euclidean distance model would overestimate the contribution of incidental resources and average the resources with high contribution rate.

Keywords：stable isotope； vegetation； coastal wetlands； sediments； organic matter source

1 研究区域

研究区域位于江苏省盐城国家级珍禽自然保护区研究区（图1），是目前保留最完好的原生盐沼湿地之一，自陆向海有规律地分布有芦苇滩、碱蓬滩、互花米草滩（简称米草滩）、光滩。保护区总面积28.42×104hm2，是我国最重要的滨海湿地保护区之一。该保护区1992年被纳入“世界生物圈保护区网络”，1996年被纳入“东北亚鹤类保护区网络”，在生物多样性保护中占有十分重要的地位。

研究该区域不同盐沼植被对滨海湿地生态系统有机质的贡献，并探讨形成原因，对我国滨海湿地固碳机制的研究具有重要的意义，同时对于揭示外来入侵种互花米草对我国滨海湿地碳汇格局影响机制也具有一定的意义。

图1 研究区域及采样点位置图

2 研究方法

2.1 样品采集

于2011年5月7-8日在新洋港潮滩湿地的不同生态带共采集到7种表层沉积物样品、5种植物样品和水体悬浮颗粒（XF）样品。以各生态带的植物优势种为代表，分别获得了芦苇、碱蓬、互花米草（枯萎）、互花米草（新生）、以及大型底栖藻类的样品。沉积物样品分别取自光滩（GT）、互花米草光滩（MCGT）、互花米草滩（MC）、碱蓬滩（YH）、芦苇碱蓬滩（LWYH）、芦苇滩（LW）、小芦苇滩（XLW）1混有芦苇、藨草（Scirpus trqueter）、獐毛（Aeluropus littoralis）、白茅（Imperata cylindrical）等维管植物。等7种。沉积物采样深度为0～5 cm，以梅花状随机采集5个样品混合消除偶然误差，每处100 g左右。在互花米草、碱蓬和芦苇带的典型地段分别随机采集5株成体植被的地上部分混合，其中互花米草采集了去年的枯萎植株对照。水体悬浮颗粒分别于低潮时段和高潮时段在互花米草光滩、互花米草滩的潮沟中采集200 L的海水沉淀，用80目的纱绢过滤除去大颗粒杂质，再用真空抽滤机过0.2 μm的微孔滤膜滤出悬浮颗粒。通过肉眼观察、显微镜镜检及同位素数值的比对，将其归纳为潮汐所携带的悬浮有机颗粒物，用于物源计算。

所有样品先期冷冻储存，用于测碳同位素的沉积物样品加入1N的盐酸除去无机碳；用蒸馏水还原至pH为中性；离心机离心；最后与未加酸的沉积物样品及植物样品在真空烘干机中以60℃的温度烘干至恒重。用玛瑙研钵研细（小于200目），将所有的样品制成粉末状备用。

2.2 样品测定

所有样品的有机碳和有机氮同位素（δ13C和δ15N） 测定用美国 Thermo Finnigan公司生产的Delta plus advantage气体同位素质谱仪在中国科学院南京地理与湖泊研究所完成。总有机碳（TOC）和总氮（TN）用Flash 1112 EA元素分析仪在南京大学海岸与海岛开发教育部重点实验室完成。稳定C、N同位素的自然丰度表示为：

式中X代表13C或15N。R代表物质中同位素含量的比例13C/12C或15N/14N。δ13C的R standard值是相对于VPDB（Vienna Pee Dee Belemnite） 标准的自然丰度（美国卡罗莱纳州白垩系皮狄组中美洲拟箭石化石的碳酸盐岩的碳氧同位素组成），δ15N的R standard值是相对空气氮气的丰度（AIR或Atmospheric Nitrogen）（Fry et al，1984）。

2.3 数据处理与模型计算

基于稳定同位素示踪法的质量守恒模型和欧几里德距离模型常用于研究食物网的构成，相同的原理也可运用到沉积物有机质的物源示踪研究中。多源线性混合模型，即质量守恒模型，用IsoSource软件计算完成，用于估算各种初级生产值对沉积物有机质的相对贡献（http：//www.epa.gov/wed/pages/models/stableIsotopes/isosource/isosource.htm，可 免费下载）。原理是将物源（植被）与待定物源的沉积物中的有机质同位素数值输入，设置容差及精度，通过计算机的多次迭代获取该目标的不同物源概率分布图（Phillips et al，2005）。这一模型可以检验每种物源潜在贡献的所有可能组合，当混合物源的加权平均值与待测沉积物的δ13C值相差小于0.1‰时，才认为是可能的解（Phillips et al，2003）262。

为了获取更可信的结果，运用后整合方法来合并具有相似δ13C值的初级生产者的相对贡献（Phillips et al，2003）263。综合考虑C、N比值及营养富集因子的校正，平行采用欧几里得距离模型（Whitledge et al，1997； Currin et al，1995），对所得结果进行合理化解释。

其优点是能够给出各潜在物源的确定贡献比例，而不是多源线性混合模型给出的概率分布。其缺点也很明显，在示踪同位素种类不足的情况下得到的物源贡献比例可能有较大的偏差。本研究通过这两种方法模型的运用，以获得对数据更合理的解释。

3 研究结果

3.1 表层沉积物和植物的稳定C、N同位素值

由表1可知，水体中悬浮颗粒物的δ13C、δ15N分别为-17.656‰和6.496‰。表层沉积物中，光滩的δ13C值为-19.409‰，与互花米草滩的值-19.464‰接近，两者之间的互花米草光滩的δ13C值为-21.409‰，均显著低于光滩和互花米草滩。碱蓬滩的δ13C值为-20.808‰，而芦苇碱蓬滩、芦苇滩、小芦苇滩的δ13C值均为-24.500‰左右。不同植物体内的δ13C值以大型底栖藻类为最高，碱蓬最低为-28.182‰，芦苇次低为-25.029‰。枯萎的互花米草和刚生长出的互花米草体内的δ13C、δ15N均相差不大。由于实验设备的缺陷，没能采集到微体藻类，综合前人的研究成果，这里微体藻类的值取为-23‰（刘敏等，2004；李艳敏，2008）。

表1 潮间带不同生态带内沉积物和植物的δ13C、δ15N值

在盐城滨海湿地生态系统中，δ15N值以水体中的悬浮颗粒物为最高，其次为碱蓬、大型底栖藻类、互花米草植株。芦苇滩和小芦苇滩的δ15N值最低。

从研究区域不同生态带自陆向海的δ13C值的分布规律看（图2），可以反映出所在生态带的植被类型，尤其是C3、C4植物对碳同位素富集程度的差别。其中互花米草滩（MC）与相邻滩面的比较，可以看出C4植物互花米草可以富集相对高值的碳同位素；而从碱蓬滩（YH） 到芦苇滩（LW）的碳同位素自海向陆的下降则反应出滩面C3植物芦苇和碱蓬对沉积物中碳同位素的影响越来越强。

图2 沉积物δ13C在不同生态带自陆向海变化趋势

由表1和图2可知，表层沉积物中的δ13C值与其表层生长的植被的δ13C值具有简单的正相关关系，如芦苇体内的δ13C值为-25‰，芦苇滩内的δ13C值为-24‰。碱蓬体内的δ13C值虽然很高，但由于其生物量很小，所以对碱蓬滩内的δ13C值影响不大，同理，其有机质贡献率也并不是很高。相反，芦苇的生物量要高得多，所以，与芦苇滩相邻的碱蓬滩、有少量杂草混杂的小芦苇滩中，其表层沉积物中δ13C值均变化不大。

3.2 多源线性混合模型

虽然碳同位素值所反映的营养富集很低，但植被作为初级生产者可以得到最初碳同位素值（Peterson et al，1987； Post et al，2002）；氮同位素虽然营养富集明显，但在沉积物有机质物源的研究中，不能确定其营养等级。因此，这里采用单同位素示踪法，即碳同位素示踪法。

用后整合法使物源简化，再利用IsoSource软件计算沉积物有机质物源的分布状况。经过分析比较，选取概率累计至50%时各潜在物源的百分比值。如图3所示，在研究区域中，水体中的微体藻类是最大的物源，在光滩和互花米草光滩中，有机质的贡献率可达70%。除自由沉降到滩面上的物质外，生物的作用在光滩非常强烈。滩面上食悬浮生物非常丰富，它们直接取食水体中的微藻，再通过异化作用或死亡降解将有机质返回沉积物。在互花米草滩，微藻的有机质贡献率下降了30%，这是由于互花米草的高生物量将微藻的比例压缩，二可能是由于互花米草滩中被食悬浮动物减少所致。碱蓬滩中微藻的贡献比例又有所上升，由于碱蓬的生物量较小（毛志刚等，2009；高建华等，2006），该滩面潮动力弱，有机质易沉降保留的缘故。

3.3 欧几里德距离模型

运用欧几里德距离公式，将同位素值代入欧几里德距离模型计算相应的物源贡献比例（表3）。由图3可知，各物源分布的趋势与多源线性混合模型的结果相似，即整个生态系统中来自海源的微藻和陆源的互花米草的有机质贡献量很高。但与多源线性模型相比，欧氏模型中微藻在向陆一侧的贡献量稍高，向海一侧的贡献量有所减少；生物量较小的大型底栖藻类在该模型中被高估，这与Philips的结论相一致（Phillips，2001）。在向陆一侧的碱蓬滩及芦苇碱蓬滩中，由于微藻的贡献量被高估，互花米草及碱蓬的贡献量就被低估，尤其是碱蓬，在多源线性模型中这个块生态带的碱蓬贡献量平均为40%，而欧氏模型中的贡献量为20%。对互花米草而言，光滩及向海一侧的贡献量变化不大，变化最大的是互花米草滩，该模型得出的贡献量仅有37.3%，这与互花米草的高生物量不符。虽然互花米草的地上部分会被潮汐带到潮间带之外，但地下部分（包括地下茎及根）的生物量依然很大，足以维持对互花米草滩的高比例贡献。

图3 各滩面有机质来源分布图

4 结论与讨论

由实验数据、两种模型计算、对比及分析，可以得到如下结论：

（1）作为开放系统的苏北盐城滨海湿地生态系统，微体藻类、互花米草是盐沼湿地生态系统有机质的主要贡献体。其中微体藻类的平均贡献量可达40%，是苏北盐沼湿地生态系统有机质来源的主要贡献者；互花米草植被对互花米草滩的有机质贡献率达56%，对滩外的潮间带水体的有机质贡献率可达57%，在滨海湿地生态系统中占有重要地位。

（2）通过多元线性混合模型和欧几里德距离模型计算得知，在假定微体藻类的δ13C值为-23‰的情况下两种定量计算模型比较分析发现，欧几里德距离模型会对偶然性物源的贡献计算结果偏高，对高贡献率的物源有平均化的趋势。

（3） 由于稳定同位素N的数值受到同位素分馏作用的影响，在未经数据校正的情况下不能作为物源示踪的参考。但通过营养级富集因子的校正，仍可作为物源示踪的标准（Fry，1991）。氮是滨海湿地生态系统中的限制因子，沉积物作为整个生态系统氮源的提供者之一，其有机质同位素氮的分馏因素仍有很多，有待于进一步研究。

本次实验设置的两组对比样（芦苇滩对比小芦苇滩、互花米草新鲜对比枯萎），对比分析发现区别不明显。芦苇滩、芦苇碱蓬滩、小芦苇滩中沉积物样品的δ13C值非常接近，说明小芦苇滩中的獐茅、白茅、碱蓬等植物因不是建群种，对沉积物中δ13C值改变不大。互花米草植被有关新生样品和枯萎样品的对比发现，互花米草并没有因为在空气中枯萎而改变其内部的碳氮同位素含量，这与北美Gulf海岸的研究并不一致（Currin et al，1995）103，原因有待于进一步分析。

Currin C A，Newell S Y，Paerl H W，1995.The role of standing dead Spartina alterniflora and benthic microalgae in salt marsh food webs：considerations based on multiple stable isotope analysis.Marine Ecology Progress Series，121： 99-116.

Fry B，Sherr E B，1984.δ13C measurements as indicators of carbon flow in marine and freshwater ecosystems.Contributions Marine Science，27（1）：15-47.

Fry B，1991.Stable isotope diagrams of freshwater food web.Ecology，72：2293-2297.

Peterson B J，Fry B，1987.Stable isotopes in ecosystem studies.Annual Reviews of Ecological，18： 291-320.

Phillips D L，2001.Mixing models in analyses of diet using multiple stable isotope：a critique.Oecologia，127（2）：166-170.

Phillips D L，Gregg J W，2003.Source partitioning using stable isotopes： coping with too many sources.Oecologia，136： 261-269.

Phillips D L，Newsome S D，Gregg J W，2005.Combining sources in stable isotope mixing models： alternative methods.Oecologia，144：520-527.

Post D M，2002.The long and short of food-chain length.Trends in E－cology and Evolution，17： 269-277.

Whitledge G W，Rabeni C F，1997.Energy sources and ecological role of crayfishes in an Ozark stream：insights from stable isotopes and gut analysis.Canadian Journal Fisheries Aquatic Sciences，54：2555–2563.

高建华，杨桂山，欧维新，2006.苏北潮滩湿地植被对沉积物N、P含量的影响.地理科学，26（2）：223-230.

李艳敏，2008.微囊藻对食物网的贡献—碳、氮稳定同位素标记实验.学位论文.武汉：中华农业大学.

刘敏，侯立军，许世远，等，2004.长江口潮滩有机质来源的C、N稳定同位素示踪.地理学报，59（6）：928-926.

毛志刚，王国祥，刘金娥，等，2009.盐城海滨湿地盐沼植被对沉积物碳氮分布特征的影响.应用生态学报，20（2）：293-297.

（本文编辑：郭筝）

Primary study on the organic matter contribution of salt marsh vegetation to coastal wetland ecosystem in Yancheng Jiangsu

JINAG Qi-wu1，2，OU Zhi-ji1，ZUO Ping1
（1.The Key Laboratory of Coast&Island Development，MOE，Nanjing University，Nanjing 210098，China；2.Institute of Oceanology，Chinese Academy of Sciences，Qingdao 266071，China）

S153.6

A

1001-6932（2012）05-0547-05

2011-11-29；

2012-03-01

国家自然科学基金（40606025）；国家公益性行业（农业）科研专项（200903001-1）；国家基础科学人才培养基金（J0630535）。

姜启吴（1989-），男，江苏如皋人，从事海洋生物研究。电子邮箱：jiangqiwu11@mails.gucas.ac.cn。

左平，博士，讲师。电子邮箱：zuoping@nju.edu.cn。