滩涂互花米草生长盐分区间及其化感作用

成 海，陈 浩，刘 月，陈亚芹，张亚楠，李洪山

(1.江苏盐城国家级珍禽自然保护区管理处，江苏盐城 224057；2.盐城工学院，江苏盐城 224051)

互花米草()是禾本科虎尾草族米草属的一种耐盐植物，根系发达，一般可深入到土下30 cm，最多深达100 cm，互花米草种子成熟期在8—12月份，长达5个月。互花米草对环境具有广泛的适应，可以促进泥沙沉积，有保护滩涂和堤岸的作用，特别对盐分有较强的适应性，常生长繁殖在沿海地区。为了改善生态环境，我国从20世纪80年代开始引进互花米草，后自主蔓延，截至目前，我国沿海互花米草分布密集。目前由于在沿海环境中能迅速扩散和繁殖，已经严重威胁到当地的生物物种和资源，互花米草叶的水浸提液对被入侵生境的本地种具有明显的化感作用。我国在2003年将互花米草列为首批外来入侵物种，笔者以氯化钠盐为试剂，研究互花米草生长盐分区间，以及互花米草根茎水浸提液对其他植物的化感作用，以期了解互花米草与其他植物之间的生长关系。

1 材料与方法

互花米草苗采于江苏盐城湿地珍禽国家级自然保护区内沿海滩涂，小麦、盐地碱蓬等种子购于市场，试验用土壤采自盐城市区周边农田。

用清水配制不同质量分数的氯化钠溶液(以下简称盐溶液)，研究互花米草种子的出苗试验，设置盐质量分数0、0.3%、0.5%、0.7%、1.0%、1.5%、1.7%、2.0%、2.4%、2.9%，将互花米草根放入盆钵的不同质量分数的盐溶液中，用塑料袋封口，并扎洞使互花米草苗伸出塑料袋直立生长，每个质量分数盐处理重复4次，在第5天和第30天观察互花米草出苗情况及苗的生长高度等指标，计算出苗率、日增长量，公式如下：

(1)

(2)

在得出互花米草适宜生长处理区间的基础上，将盐溶液质量分数处理差异进一步缩小，得到明确的互花米草适宜生长的盐溶液质量分数范围，步骤同上。

设置土壤含盐质量分数为0、0.4%、0.8%、1.2%、1.6%、2.0%，盆中2/3土，取1株互花米草苗，放入土深3 cm处，每次盆中浇水至土壤渗透而不溢出，每个处理5次重复，第5天和第30天观察出苗情况及苗的生长高度等指标，计算出苗率、日增长量，公式同“.”。

在得出互花米草适宜生长含盐量处理区间的基础上，将土壤含盐量处理差异进一步缩小，得到明确的互花米草适宜生长的土壤含盐量大小范围，步骤同上。

互花米草根茎浸提液的制备。收集互花米草根茎，冲洗干净后烘干研碎，分别称取干重为10、20 g研碎根茎放入500 mL容量瓶中，在室温下静置48 h，得到0.02、0.04 g/mL的互花米草根茎浸提液，并以清水作为对照组。

发芽试验。把滤纸浸透浸提液放入发芽盒中，每个发芽盒放入50粒晾干的种子，每个处理重复4次。将发芽盒放在(24±2)℃的光照培养箱中，培养7 d，定时补充相应浓度的浸提液。在第3天和第7天观察并记录种子的发芽情况，计算发芽率，公式如下：

(3)

用SPSS 19.0软件进行单因素方差分析及Duncan法进行多重比较，采用GraphPad Prism 8.2 绘制图表。

2 结果与分析

在水培条件下，第5天时不同盐质量分数处理下的互花米草有出苗现象，第30天时在不同盐质量分数处理的互花米草出苗数全部达到峰值，在水培盐质量分数为2.9%时，第5天和第30天均没有出苗。水培盐质量分数不同，互花米草出苗有差别，数据表明，水培条件下盐质量分数较低的比较高的更有利于出苗，在盐质量分数为0～2.5%均可以出苗。较低盐水培环境虽然利于互花米草出苗，但有抑制生长的趋势，较低盐水培苗日增长量比高盐水培苗小。单因素方差分析表明，在不同盐质量分数水培下的互花米草苗高度之间日增长量有显著差异(=23.75)，日均株高增加0.86～1.21 cm，盐质量分数越低，日增长量越小。

进一步细化以盐质量分数为2.5%、2.6%、2.7%、2.8%、2.9% 水培进行研究，结果表明，除质量分数2.5%盐用量外，其余盐质量分数下的出苗率均为0，综上所述，互花米草适宜生长盐质量分数为0～2.5%。

在土培条件下，第5天有互花米草出苗，第30天不同盐质量分数下的互花米草出苗数全部达到峰值，在土培盐质量分数1.2%以上时，第5天、第30天都没有互花米草出苗。土壤盐质量分数不同，出苗有所差别，与水培的一样，盐质量分数较低的土壤比其较高的土壤更有利于出苗，方差分析显示土壤不同盐质量分数之间的互花米草生长没有显著差异，日均株高增加1.30～1.41 cm。

进一步以土壤盐质量分数0.9%、1.0%、1.1%进行培养，第30天时都有出苗，综合表明，互花米草适宜生长土壤盐质量分数为0～1.1%。

随着互花米草根茎浸提液浓度的增加，小麦的发芽率呈现下降趋势，可见互花米草根茎浸提液对小麦种子的发芽具有抑制作用。在互花米草浸提液为0.02 g/mL与对照组处理下相比，其发芽率下降了21.9%，在互花米草浸提液为0.04 g/mL与对照组处理下相比，其发芽率下降了28.1%。

单因素方差分析显示，第3天时在0、0.02、0.04 g/mL 3种不同互花米草根茎浸提液浓度下的发芽数之间存在极显著差异；根据Duncan法多重比较结果(图1A)可知，互花米草浸提液浓度为0与0.02 g/mL处理对小麦种子的发芽数无显著差异，互花米草浸提液浓度0.04 g/mL的处理对小麦种子的发芽数与其他2个处理之间有显著差异。单因素方差分析显示，第7天时在0、0.02、0.04 g/mL 3种不同互花米草根茎浸提液浓度下的发芽数之间存在极显著差异；根据Duncan法多重比较结果(图1B)可知，用互花米草浸提液处理后的发芽数与没有处理过的有显著差异，不同互花米草浸提液浓度处理后的发芽数之间没有达到显著性差异。

注：不同小写字母表示Duncan法多重比较差异显著(P<0.05) Note: Different lowercase letters indicate significant differences in Duncan’s multiple comparisons(P<0.05)图1 第3天(A)、第7天(B)互花米草浸提液浓度与小麦种子发芽数的关系Fig.1 The relationship between the concentration of S.alterniflora extract and the germination number of wheat seeds on the 3rd day (A) and the 7th day (B)

盐地碱蓬种子在互花米草浸提液浓度为0.02 g/mL时，与对照组处理相比，7 d时的发芽率升高了11.8%；在互花米草浸提液浓度为0.04 g/mL时，与对照组处理相比，发芽率升高了17.6%。互花米草根茎浸提液对盐地碱蓬种子的初期发芽有抑制作用。但Duncan法多重比较结果(图2)显示，互花米草根茎浸提液处理与否、处理浓度大小之间均没有达到显著性差异。

通过互花米草浸提液对小麦、盐地碱蓬的化感作用研究表明，互花米草浸提液对小麦发芽有明显的抑制作用，对盐地碱蓬发芽产生促进作用。一般情况，化感作用是由于互花米草根茎具有有毒性的化学物质，互花米草对其他植物的化感作用是通过抑制根部吸收利用、酶的活性等，互花米草化感作用多元化。

注：不同小写字母表示Duncan法多重比较差异显著(P<0.05) Note: Different lowercase letters indicate significant differences in Duncan’s multiple comparisons(P<0.05)图2 第3天(A)、第7天(B)互花米草浸提液浓度与盐地碱蓬种子发芽数的关系Fig.2 The relationship between the concentration of Spartina alterniflora extract and the germination number of Suaeda salsa seeds on the 3rd day (A) and the 7th day (B)

互花米草的植株高度与环境盐分有关联，陈伟霖等研究1%、2%、3%盐质量分数处理下互花米草的生长指标表明，随着盐质量分数的升高，互花米草的植株高度显示出下降趋势。该研究通过水培和土培出苗试验表明，在低盐质量分数处理下，互花米草出苗有一定的促进作用，在高盐质量分数处理下，互花米草的出苗生长受到限制。可能是因为互花米草具有较强的泌盐作用，可将体内过多的盐分泌出体外，能适应一定的盐质量分数环境。当盐质量分数过高，将导致互花米草对水的利用率降低，进而影响其生长。

在水培中，互花米草在不同盐质量分数中生长情况不一致，盐质量分数较高的水培环境抑制了互花米草的生长，盐质量分数较低的水培环境更利于互花米草的生长，水培互花米草的盐分适宜生长区间为0～2.5%。土培中互花米草生长趋势与水培的趋势一致，盐质量分数较高的土壤抑制了互花米草的生长，盐质量分数较低的土壤环境更利于互花米草的生长，但土培互花米草的盐分适宜生长区间比水培小，为0～1.1%。

互花米草根茎浸提液对供试植物发芽有影响，随浓度增加对小麦发芽抑制作用愈明显，但对盐地碱蓬种子发芽没有明显影响。