土壤水分对柿树光合光响应特性的影响

陈志成，王志伟，王荣荣，张永涛†，杨吉华，任利刚

(1.山东农业大学林学院，山东省土壤侵蚀与生态修复重点实验室，山东省森林培育重点实验室，271018，山东泰安;2.泰安市汗青园林绿化工程有限公司，271000，山东泰安)

土壤水分对柿树光合光响应特性的影响

陈志成1，王志伟1，王荣荣1，张永涛1†，杨吉华1，任利刚2

(1.山东农业大学林学院，山东省土壤侵蚀与生态修复重点实验室，山东省森林培育重点实验室，271018，山东泰安;2.泰安市汗青园林绿化工程有限公司，271000，山东泰安)

采用CIRAS-2便携式光合仪测定不同土壤水分条件下2年生柿树叶片净光合速率、蒸腾速率、水分利用效率、气孔导度等光合生理参数的光响应过程，探讨柿树光合光响应特性对土壤水分的响应规律。结果表明：土壤水分对柿树的光合生理参数影响显著，随着土壤水分的降低，净光合速率、表观量子效率先升后降，光补偿点先降后升，光饱和点呈下降趋势;维持柿树高光合作用和高水分利用效率的适宜土壤相对含水量为48.8% ～76.7%，适宜的光照强度为800～2 000 μmol/(m2·s);柿树对强光利用能力较强，而对弱光的利用效率较低;在土壤相对含水量为48.8%时，柿树光合作用主要受气孔限制，而土壤相对含水量降低到25.5%时，柿树光合作用转变为非气孔限制，通过对气孔、非气孔因素的判定，可知柿树是一种抗旱性非常强的植物。研究结果可为柿树的节水高产栽培提供理论依据。

柿树;土壤水分;光合作用;蒸腾作用;水分利用效率;气孔限制;抗旱性

目前，华北地区尚存在大量宜林荒山，由于近年来人地资源矛盾突出，人们加快了对这些宜林荒山的开发利用步伐［1］。荒山造林的重点与难点是干旱瘠薄山地的造林，其中土壤水分是苗木成活和生长的重要限制因子［1-2］。现代造林只考虑生态效益是片面的，必须与当地群众的经济发展结合在一起，所以，在荒山造林的同时适当营造经济林是必要的。在干旱瘠薄山地，如何利用有限的水资源促进当地林果业的生产和发展，取得较大的生态、经济效益，是十分有意义的研究课题。在缺水地区，要提高经济林树种的生产力，必须控制好土壤的水分条件，所以，开展土壤水分与植物生理过程关系的研究，具有很重要的实践意义［3］。植物光合作用过程与机制一直是国际上植物生理生态学研究的热点［4-6］，在国内，植物光合生理研究也受到很高的重视，其中水分与光合作用的关系是热点研究内容［7-13］。通过测定分析光合作用、蒸腾作用对不同土壤水分胁迫程度的响应规律，可确定出林木生长的适宜土壤水分范围以及所能允许的最大土壤水分亏缺程度［3］。

柿树(DiospyrosKaki)为柿树科柿树属落叶乔木，其根系强大，不择土壤，且柿果兼备干鲜果特征，是我国北方一个重要的荒山造林经济树种，主要分布在陕西、山西、河南、河北和山东，栽培面积和产量约占全国70% ～80%［14］。目前对柿树的研究多在病虫害防治、栽培技术［15-16］等方面，涉及到柿树生理方面的研究［17-18］较少，特别是不同土壤水分条件对柿树光合性能的影响还不很清楚。为阐明柿树光合及水分利用效率等对土壤水分和光照强度的响应规律，笔者采取盆栽控水的方法，研究不同土壤水分条件下柿树光合作用的光响应过程，旨在为柿树合理引种及节水高产栽培提供理论依据。

1 试验地概况

试验地设在山东省泰安市东南部的山东农业大学南校区林学实验站(E 116°08'，36°06'N)，海拔154m。极端最低气温-22℃，最高气温40℃，无霜期186.6 d。降雨多集中在7—9月，多年平均降雨量741.8mm。≥10℃年积温2 350～4 777℃，年平均气温12.9℃，年均相对湿度65%，年均日照时间2 583 h。土壤类型以褐土、棕壤为主。

2 材料与方法

2.1 试验材料与土壤水分控制

选择生长一致的2年生柿树嫁接苗(砧木为君迁子(Diospyros lotusL.))为试验材料，萌芽前采用泥质盆进行盆栽。花盆直径40 cm，高40 cm，每盆装土25 kg。8月中旬苗木新梢停止生长以后开始正式测定，采用环刀法测定盆内田间持水量为30%，采用铝盒烘干法测定质量含水量，土壤相对含水量(RWC，%)由质量含水量与田间持水量的比值获得。对盆栽试材进行饱和灌溉，将3盆控水处理的试材放置在塑料隔离板上。采用自然蒸散耗水方法获得6个土壤相对含水量梯度91.5%、76.7%、60.2%、48.8%、29.9%、25.5%。全部试验在遮雨棚内完成。

2.2 光合光响应过程测定

选择试验苗木向阳面中上部的成熟叶片，每株选2片叶子，选择晴朗或少云天气用CIRAS-2型便携式光合仪在08：30—11：30之间测定，当天测定完毕。3盆试验苗木，取平均值进行分析。测定时大气CO2浓度为(355±10)μmol/mol，大气温度24～26℃，相对湿度(60±10)%。设人工光照强度为2 000、1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、250、150、100、50、20、0 μmol/(m2·s)，每个光照强度诱导120 s。自动记录光合有效辐射强度(PAR，μmol/(m2·s))、净光合速率(Pn，μmol/(m2·s))、蒸腾速率(Tr，mmol/(m2·s))、胞间 CO2浓度(Ci，μmol/mol)、大气 CO2浓度(Ca，μmol/mol)等光合生理参数。叶片水分利用效率(WUE，μmol/mmol)和气孔限制值Ls(%)分别用如下公式［19-20］计算：

2.3 数据处理

用Excel得出净光合速率Pn的光响应曲线，根据曲线走势估计光饱和点(LSP，μmol/(m2·s));用弱光下(PAR≤200 μmol/(m2·s))PAR与Pn的线性回归求表观量子效率(AQY，mol/mol)、光补偿点(LCP，μmol/(m2·s))和暗呼吸速率 (Rd，μmol/(m2·s))［10，20］。用 SPSS17.0 进行单因素方差分析，用LSD检验法对不同土壤水分处理间的差异显著性在5%水平上进行检验。

3 结果与分析

3.1 不同土壤水分条件下柿树净光合速率的差异

图1为不同土壤水分条件下柿树净光合速率的光响应曲线。可以看出，总体上土壤相对含水量RWC为60.2%时，柿树净光合速率Pn最高，其次是RWC为76.7%时，而在高光照强度下((PAR≥1 800 μmol/(m2·s))，RWC为 76.7% 时的Pn高于RWC为60.2%时的Pn，说明RWC为76.7%时，柿树在高光照强度下具有较大的光合作用潜力。其他土壤水分条件下，柿树净光合速率Pn大小顺序为RWC为48.8%时＞RWC为91.5%时＞RWC为29.9%时＞RWC为25.5%时，表明土壤水分过低或过高都会导致柿树的Pn降低。RWC为48.8% ～91.5%时，柿树饱和光照强度LSP在 1 200 ～1 600 μmol/(m2·s)之间，RWC为25.5% ～29.9%时，柿树Pn在PAR为600 μmol/(m2·s)时就饱和了，说明土壤水分亏缺会导致柿树的光饱和降低。在同一土壤水分条件下，800～2 000 μol/(m2·s)光照强度范围内Pn均较高，且无明显的光抑制现象出现，说明柿树对光照强度的适应范围较广。

3.2 不同土壤水分对柿树光合光响应曲线特征参数的影响

图1 不同土壤水分条件下柿树净光合速率的光响应曲线Fig．1 Light response curves of net photosynthetic rate of Diospyros Kaki under different soilmoisture

表1为柿树光响应曲线特征参数。可见，柿树表观量子效率AQY在0.006～0.027之间，随着土壤水分的降低，AQY呈现先高后低的变化趋势，与净光合速率Pn的变化规律相同;不同水分条件下AQY差异性显著(P＜0.05)。在RWC为76.7%和60.2%时，AQY达到最大，表现出较强的光能利用潜力。

不同土壤水分条件下暗呼吸速率Rd差异性显著(P＜0.05)，随着土壤水分的降低Rd呈现先低后高再降低的变化规律：RWC≥60.2%时Rd相对较高，呼吸作用旺盛;RWC为48.8%和25.5%时，Rd较低，易于积累干物质。光补偿点LCP随着土壤水分条件的不同，差异性显著(P＜0.05)，随着土壤水分的降低，LCP先降低后升高;RWC为48.8% ～76.7%时LCP较小，表明柿树利用弱光的能力强;在土壤水分过高或过低时LCP较大，对弱光的利用效率降低。光饱和点LSP是植物利用强光能力大小的指标［9］，随着土壤水分的降低，LSP一直降低，说明在土壤水分高时，柿树光合作用难饱和，土壤水分低时易饱和;在RWC≥48.8%范围内，LSP≥1 600 μmol/(m2·s)，表现出较强的向阳喜光特性。

表1 柿树光响应曲线特征参数Tab．1 Parameters of response curve of photosynthesis to light of Diospyros Kaki

3.3 不同土壤水分条件下柿树蒸腾速率的差异

图2为不同土壤水分条件下柿树蒸腾速率的光响应曲线。可见，不同土壤水分条件下，蒸腾速率Tr的光响应表现为在低光照强度下随着PAR的增强Tr上升较快;此后随着PAR的增加Tr逐渐平缓;随着土壤水分的降低，Tr先降低后升高再降低，RWC为60.2%时达到最高，其次是RWC为91.5%时。总体上柿树Tr受土壤水分的影响明显。

图2 不同土壤水分条件下柿树蒸腾速率的光响应曲线Fig．2 Light response curves of transpiration rate of Diospyros Kaki under different soilmoistures

3.4 不同土壤水分条件下柿树水分利用效率的差异

图3为不同土壤水分条件下柿树水分利用效率的光响应曲线。可见，不同土壤水分条件下，随PAR的由弱到强，水分利用效率WUE表现为由较快增加逐渐转变为平缓，饱和光照强度在600～800 μmol/(m2·s)范围内。RWC为76.7%时WUE最大，其他土壤水分条件下的WUE大小顺序为RWC为48.8%时＞RWC为29.9%时＞RWC为60.2%时＞RWC为91.5%时＞RWC为25.5%时。WUE是用Pn与Tr的比值表示的，其值大小由Pn、Tr决定，RWC为 48.8% 、29.9% 时较高，主要是因为这2个土壤水分条件下Tr较低。

图3 不同土壤水分条件下柿树水分利用效率的光响应曲线Fig．3 Light response curves of water use efficiency of Diospyros Kaki under different soilmoistures

3.5 不同土壤水分条件下柿树气孔导度、胞间二氧化碳浓度、气孔限制值的光响应

图4为不同土壤水分条件下柿树气孔导度、胞间CO2浓度和气孔限制值的光响应曲线。由图4(a)可知：随着土壤水分的降低，气孔导度Gs先升高后降低，RWC为76.7%时最大，其次为RWC为60.2%时，说明土壤水分过低或过高，都会导致Gs降低;在RWC≤29.9%范围内，Gs对光照强度的响应不敏感，相对于其他土壤水分条件下基本呈直线，说明在低土壤水分条件下，柿树叶片气孔基本上失去了调节作用。由图4(b)和图4(c)可知，胞间CO2浓度Ci、气孔限制值Ls对PAR的影响趋势为：在弱光条件下，随着PAR的增强，Ci下降，Ls上升，之后二者都趋于平缓。RWC为 48.8% 时，Ci最低，Ls最高;RWC为 25.5%时，Ci最高，Ls最低;其他土壤水分条件下的Ci、Ls都介于这2个土壤水分之间。依据导致Pn下降的气孔、非气孔因素判定理论［21］，RWC为 48.8%时，气孔限制是Pn下降的主要原因，RWC为25.5%时，非气孔限制是Pn下降的主要原因。

4 讨论

表观量子效率AQY是反映植物在弱光下吸收、转换和利用光能的指标［8］，本研究结果表明，柿树AQY在0.006～0.027之间，低于一般植物在适宜生长条件下的表观量子效率(0.03 ～0.05)［10，12-13］，说明柿树对弱光的利用效率较低。植物光合作用光补偿点与饱和点能够表明植物利用弱光和强光的能力，光补偿点较低、饱和点较高的植物对光照的适应性强，反之则弱［9-10］。一般阳性植物的光补偿点LCP为50 ～100 μmol/(m2·s)，光饱和点LSP为 1 500 ～2 000 μmol/(m2·s)［22］，本研究发现，柿树LCP为44.9 ～128.55 μmol/(m2·s)，非重度干旱胁迫下LSP为1 600 ～1 800 μmol/(m2·s)，具有较强的向阳喜光特性，是典型的阳性植物;但是土壤水分严重亏缺(RWC≤29.9%)明显影响柿树的AQY、LCP和LSP，使柿树的光能利用效率降低。

柿树Pn、Tr、WUE对土壤水分的反应比较敏感，从节水高产的角度看，适宜柿树生长的RWC应该在48.8%～76.7%范围内，既可保证柿树具有较高光合作用水平，又能维持较高的叶片水分利用效率。

在同一土壤水分条件下，800～2 000 μmol/(m2·s)光照强度范围内，Pn、WUE均较高，表明柿树是对强光利用能力较强的植物，这与其他文献表达的观点一致［14］。很多研究表明，冠层内叶片光合作用分布对果园的产量和品质产生重要影响［23-24］。果树一般成行种植，有特定树形结构［25］，成年柿树由于树冠外围枝叶密集，导致内膛光照急剧衰减，树冠150 cm以内的部位基本上接受不到直射光的照射，枝梢和叶片因受光不足而发育不良，落花落果严重［14］，所以，应对柿树果园定量修剪、合理负载，通过增大透光性来提高柿树产量和品质。

图4 不同土壤水分条件下柿树气孔导度、胞间CO2浓度和孔限制值的光响应曲线Fig．4 Light response curves of stomatal conductance，intercellular CO2and stomatal limitation value of Diospyros Kaki under different soilmoistures

干旱胁迫会影响植物气孔的开闭，进而影响CO2进入叶内，存在气孔和非气孔因素影响植物的光合作用［20］。其中Ci和Ls是判断导致光合速率下降的气孔或非气孔因素的主要依据［20，26］。根据G.D.Farqhar［20-21］的观点，只有当Ci降低和Ls增大时，才可以作出Pn降低主要是由气孔导度降低所引起的可靠结论;相反，Pn的降低伴随Ci的提高，那么光合作用的主要限制因素肯定是非气孔因素，即叶肉细胞光合活性的下降［20-21］。相对于RWC为29.9%时的Ci、Ls，RWC为 48.8% 时的Ci降低、Ls升高，RWC为25.5%时的Ci升高、Ls降低。由此可以把柿树光合作用的下降过程分为3个阶段，分别是气孔限制阶段(RWC为48.8%)、非气孔限制参与且作用不断加大阶段(RWC为29.9%)、非气孔限制为主阶段(RWC为 25.5%)［11，27］。RWC为 29.9% 时往往被认为是植物生长的重度干旱胁迫范围［10，27-28］，而在此土壤水分条件下，柿树还没有完全处于非气孔限制阶段，可见柿树是抗旱性非常强的植物。

5 结论

1)柿树表观量子效率较低，对弱光的利用效率较低，但具有较强的向阳喜光特性，是典型的阳性植物;增大成年柿树的透光性对提高柿树产量和果实品质具有积极意义。

2)柿树节水高产的土壤相对含水量应该在48.8%～76.7%范围内，这个土壤水分范围既可保证柿树具有较高光合作用水平，又能维持较高的叶片水分利用效率。

3)柿树光合作用的下降过程可分为3个阶段，分别是气孔限制阶段(土壤相对含水量为48.8%)、非气孔限制参与且作用不断加大阶段(土壤相对含水量为29.9%)、非气孔限制为主阶段(土壤相对含水量为25.5%);通过对影响柿树光合作用降低的气孔、非气孔因素的判定，可知柿树是抗旱性非常强的植物。

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Effects of soilmoisture on characteristics of photosynthesis response to light ofDiospyrosKaki

Chen Zhicheng1，Wang Zhiwei1，Wang Rongrong1，Zhang Yongtao1，Yang Jihua1，Ren Ligang2
(1.Forestry College of Shandong Agricultural University，Shandong Provincial Key Laboratory of Soil Erosion and Ecological Restoration，Key Laboratory of Silviculture of Shandong Province，271018，Tai'an，Shandong;2.Tai'an Hanqing Landscaping Engineering Ltd.，271000，Tai'an，Shandong：China)

Wemeasured the light response of photosynthetic physiology parameters by CIRAS-2 portable photosynthesis system，such as net photosynthetic rate，transpiration rate，water use efficiency and stomatal conductance，in two-year-oldDiospyrosKaki under different soil water conditions.The light response rule ofDiospyrosKaki was studied under series of soilmoisture.The results show that soil water content had significant effects on the photosynthetic parameters ofDiospyrosKaki.With the decreasing soilmoisture，net photosynthetic rate and apparent quantum yield increased first，and then decreased.Meanwhile light compensation point decreased first，and then increased.Light saturation point represented a decreasing tendency.Higher net photosynthetic rate and water use efficiency were observed when the relative soil water contents(Rwc)were from 48.8%to 76.7%and the photosynthetic active radiation were from 800 to 2 000 μmol/(m2·s).DiospyrosKaki had the higher ability to utilize strong light，but lower to utilize weak light.WhenRwcwas 48.8%，themain reason of photosynthesis declination was stomatal limitation.AsRwcwas 25.5%，the declination was changed from stomatal limitation turned to non-stomatal limitation.Judging from stomatal factor and non stomatal factor，we can get the conclusion that the drought resistance ofDiospyrosKaki is very strong.The results in this study could provide theory for water saving activity and high yield cultivation ofDiospyrosKaki.

DiospyrosKaki;soilmoisture;photosynthesis;transpiration;water use efficiency;stomata limitation;drought resistance

2012-04-24

2012-08-27

世界银行贷款山东省生态造林项目“干旱瘠薄山地树种及造林模式选择研究”(SEAP-KY-1)

陈志成(1986—)，男，硕士研究生。主要研究方向：林业生态工程。E-mail：wwchenzhicheng2006@163.com

†责任作者简介：张永涛(1972—)，男，博士，副教授，硕士生导师。主要研究方向：林业生态工程。E-mail：yongtaozhang@126.com

(责任编辑：宋如华)