东北农业大学动物科学技术学院 崔中倩 宋洪建 尹海富*
翘嘴鲌 (Culter alburnus)属鲤形目(Cypriniformes),鲤科(Cyprinidae),鲌亚科(Culterinae),鲌属(Culter)。翘嘴鲌俗称大白鱼、翘嘴巴、翘壳、兴凯大白鱼、和顺、太湖白鱼等,是栖息于河流、湖泊及大型水库敞水区中上层水域的一种以捕食小型鱼类为主的凶猛性鱼类。幼鱼喜栖息于湖泊近岸水域和江河水流较缓的沿岸,以及支流、河道与港湾,成鱼喜在敞水区中上层水体活动,游泳迅速,善于跳跃。适合生存的水温是0~38℃,最适水温是15~32℃。翘嘴鲌广泛分布于我国诸水系,尤以长江水系的洞庭湖区域至太湖区域产量最高(伍献文等,1979)。近年来,随着翘嘴鲌养殖的发展,对其研究不断增多,研究领域也越来越广,目前已对翘嘴鲌的年龄与生长、胚胎发育、人工繁殖与苗种培育、养殖技术、营养需求等方面进行了研究(韩英等,2005;黄权等,2003;许品成,1984;殷名称,1991)。本文就有关翘嘴鲌营养需求的研究作一综述,为制定科学、合理、可行的翘嘴鲌配合饲料配方提供试验依据。
1 蛋白质和必需氨基酸需求
1.1 蛋白源 不同饲料蛋白源的营养价值差别很大,尤其是必需氨基酸组成和消化率的差异,均不同程度地影响着鱼类的生长。因此,选择饲料蛋白源时,既要考虑饲料原料的成本,选择经济优质的蛋白源;又要考虑各种蛋白源之间的搭配,即努力达到饲料氨基酸组成的平衡。
翘嘴鲌的饲料多以鱼粉和豆饼为蛋白源,动、植物蛋白比例不同会明显影响翘嘴鲌的生长。王桂芹等(2006)以豆粕替代饲粮中不同比例的鱼粉(0.0%、13.5%、27%、40.5%和 54%)配制 5个必需氨基酸关联度的等蛋白(40%)、等能量(20 MJ/㎏)的半精制饲料,探讨翘嘴鲌饲料中大豆蛋白对鱼粉蛋白的适宜替代量,结果表明,当替代比例分别为13.5%、27.0%和40.5%时,翘嘴鲌的增重率和蛋白效率与对照组差异不显著,但均显著高于54.0%替代组;大豆蛋白对鱼粉蛋白的最大替代量为40.5%时,翘嘴鲌的增重率和蛋白效率与对照组差异不显著,但均显著高于54.0%替代组,说明大豆蛋白对鱼粉蛋白的最大替代量为40.5%;饲料动、植物蛋白适宜比为3∶2。陈建明等(2005a)研究了(12.5±1.5)g 翘嘴鲌对鱼粉、血粉、蚕蛹粉、酵母、豆粕、花生粕、菜籽粕、棉籽粕等8种常用的饲料原料的蛋白质表观消化率,结果表明,翘嘴鲌对8种饲料原料的蛋白质表观消化率为66.34%~95.18%。在动物蛋白原料中,鱼粉和血粉的粗蛋白质的表观消化率较高,而蚕蛹粉的粗蛋白质的表观消化率则略逊。在植物蛋白原料中,大豆粕的粗蛋白质的表观消化率值最高,花生粕次之,菜籽粕和棉籽粕的粗蛋白质的表观消化率较低。蒋蓉等(2005)利用翘嘴鲌的肠道消化酶酶源,采用离体消化率的测定方法,分别测定了18种饲料原料蛋白质的离体消化率,结果显示,翘嘴鲌对大豆、花生粕、油菜籽、菜籽饼、豆粕有较好的消化率。因此,在配制翘嘴鲌人工饲料时,可适当的添加大豆、花生粕等植物性蛋白原料,以减少动物性蛋白原料的用量。这样既可有效地降低饲料成本,还能改善鱼体的品质,降低饲料对水域环境的污染。
1.2 蛋白质 蛋白质是鱼类生长和维持生命的必需营养物质,不仅是机体用于生长和修复组织器官的重要物质,是酶、激素、抗体等生物活性物质的组成成分;同时也是饲料中最主要和高成本的营养素。同种鱼类在不同发育阶段对蛋白质的需求量不同 (钱雪桥和解缓启,2002)。一般情况下,随着鱼的生长发育其蛋白质需要量逐渐降低,成鱼蛋白质需要量明显低于稚幼鱼 (王春芳等,2004)。不同规格的翘嘴鲌配合饲料中粗蛋白质适宜含量见表1。虽然不同学者的试验结果存在一定的差异,但总体来看,翘嘴鲌幼鱼蛋白质的需要量为40%~45%,成鱼为35%~40%。不同研究结果之间存在差异,可能与日粮组成结构有关。
表1 翘嘴鲌配合饲料中粗蛋白质适宜含量
1.3 必需氨基酸 鱼类对蛋白质的需求实际上就是对氨基酸的需求,鱼类从饲料中获得的蛋白质,最终被消化成肽和氨基酸等小分子化合物才能被吸收转化为鱼体自身的体蛋白。在研究鱼类蛋白质需要量的同时,还要使饲料中的各种必需氨基酸达到平衡状态,从而满足鱼类对蛋白质的营养需求,使鱼类正常生长,减少营养缺乏性疾病的发生。鱼类必需氨基酸的需要量通常根据鱼体的必需氨基酸的组成来估算,幼鱼的必需氨基酸也经常以鱼卵的必需氨基酸组成为根据(王友慧和周兴华,2002)。
目前有关翘嘴鲌对氨基酸的需求仍鲜见报道。根据鱼类肌肉蛋白质氨基酸组成和氨基酸的需求量较为一致的原则,借助对翘嘴鲌肌肉氨基酸组成的分析来推算其对饲料中氨基酸的需求量具有重要的参考价值。翘嘴鲌肌肉干物质中18种氨基酸总量为82.25%,其中鱼类所需的10种必需氨基酸总和为 39.18%(陈建明等,2003)(表2)。
表2 翘嘴鲌肌肉各种氨基酸含量(干物质基础)g/100 g
2 脂肪和必需脂肪酸需求 脂肪是鱼类生长所必需的营养物质,鱼类对脂肪有较高的消化率,加之鱼类对碳水化合物利用率较低。因此脂肪就成为鱼类的重要能量来源。饲料中脂肪含量不足或缺乏可导致鱼类代谢紊乱,饲料蛋白质利用率下降。同时还可发生脂溶性维生素和必需脂肪酸缺乏症,但含量过高又会导致鱼体脂肪沉积过多,抗病力下降。同时也不利于饲料的贮藏和成形加工。鱼类对脂肪的需要量变动范围较大,主要受年龄(或发育阶段)、养殖环境、日粮中蛋白质和碳水化合物含量的影响,同时与脂肪的种类也有关(王友慧等,2002)。
陈建明等(2005c)研究报道,体重2.85 g左右的翘嘴鲌,其饲料中脂肪适宜含量为6.48%~8.78%。向枭等(2009)采用单因素试验设计方法得出,翘嘴鲌饲料中脂肪的适宜含量为7.14%~9.26%。刘波等(2008b)研究发现,翘嘴鲌摄食高脂肪水平(19.93%)日粮能增加肝胰脏粗蛋白质与脂肪含量,造成翘嘴鲌高血糖效应,诱导G6Pase酶活性及基因的表达。虽然不同学者的研究结果不尽相同,但翘嘴鲌饲料中脂肪适宜含量基本保持在7%~9%。因此,在设计翘嘴鲌配合饲料配方时,根据日粮组成以及鱼体规格大小,饲料中脂肪含量可以考虑在7%~9%。
鱼类所需的多不饱和脂肪酸(PUEA)有n-3和n-6两种类型,包括亚油酸(18:2n-6)、亚麻酸(18:3n-3)、EPA和DHA。一般认为,淡水鱼类具有把将亚麻酸转变成为链较长的EPA和DHA的能力,故饲料中只需补充亚麻酸,而不需要添加EPA和DHA。目前有关翘嘴鲌必需脂肪酸需要量的研究报道较少,有待进一步研究。翘嘴鲌饲料的配制,均参考其他淡水鱼类必需脂肪酸的需要量(表 3)。
表3 几种养殖鱼类的脂肪酸需要量%
3 碳水化合物需求
鱼类对碳水化合物的利用率极差,相对来讲单、双糖的消化率较高,淀粉次之,纤维素最差,有些鱼类则不能利用纤维素。当鱼体内碳水化合物含量不足时,会将蛋白质转化为糖类供应能量,所以有必要在饲料中添加碳水化合物为鱼体提供能量,以节省蛋白质的消耗,达到最大经济效益(孙翰昌,2005)。
戈贤平等(2007)研究了不同碳水化合物含量对翘嘴鲌生长的影响,结果表明,高碳水化合物组增重率、特定生长率、肌肉粗蛋白质及粗灰分含量显著降低。而刘波等(2008c)研究表明,随着碳水化合物添加量的增加,鱼体特定生长率与死亡率呈下降趋势,饲料系数则相反。摄食高碳水化合物可诱导葡萄糖激酶(GK)活性及基因的表达,造成持续高血糖,这可能不利于生长。王广宇(2011)研究显示,摄食25%的碳水化合物的翘嘴鲌(平均体重62 g)增重率和特定生长率最高;长期投喂高碳水化合物饲料可能造成翘嘴鲌肝脏肿大,肌肉中的脂肪含量增加;饲料中相对较高的碳水化合物含量可能导致翘嘴鲌相关生理机能发生了变化,如糖代谢功能、肝脏组织功能以及组织蛋白合成等。愈菊华等(2007)研究结果显示,当饲料中碳水化合物的含量为14.45%~23.93%时,饲料中的营养成分对磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶(PEPCK)的表达无显著影响,而无糖饲料PEPCK的表达明显较高,这与无糖饲料会引起较强的糖异生作用一致。
由此可见,翘嘴鲌饲料中碳水化合物的含量要适中,已有试验证实,翘嘴鲌摄入高碳水化合物饲料后其生长会受阻,对鱼体健康也不利,并且高碳水化合物饲料可对其产生应激,建议翘嘴鲌饲料中碳水化合物含量应为18%左右 (俞菊华等,2007;刘波等,2008c;王广宇,2011)。
4 维生素和矿物质需求
翘嘴鲌对维生素的需要量受个体大小、年龄、生理状态、生长率、性成熟阶段、疾病、水温、水质和养殖模式等因素的影响。维生素缺乏时,除导致鱼厌食,增重减慢,死亡率增加外,还会出现缺乏症。陈建明等(2007 a)研究表明,摄食不添加维生素C饲料的翘嘴鲌幼鱼成活率显著低于添加维生素C组;饲料中维生素C添加量为0~50 mg/kg时,对鱼体增重影响显著,鱼体增重随维生素C添加量的增加而上升,但随添加量继续增大对鱼体增重影响却不显著;饲料中维生素C不同添加量对肝体指数和全鱼体成分影响均不显著。肌肉中抗坏血酸含量随饲料中试验维生素C添加量增加而不断提高,二者呈正相关关系。肝胰脏抗坏血酸含量在维生素C添加量≤100 mg/kg时,随饲料中维生素C添加量增加而不断提高,但高于此添加量时,肝胰脏中抗坏血酸含量不再随添加量的增加而有显著变化;分别以鱼体增重和肝胰脏中抗坏血酸含量为指标,经折线模型(Brokenline model)回归分析求得翘嘴鲌鱼种饲料中维生素C的适宜添加量分别为53 mg/kg和 97 mg/kg。刘波等(2008a)建议在翘嘴鲌人工饲料中多维的添加量在1%左右。
矿物质的营养作用是多方面的,如作为渗透压的调节物质、酶的辅助因子、生物电子传递物质、骨骼的主要组成成分等。矿物质的营养需求主要包括矿物质元素种类的满足,每种矿物质元素量的满足和各种矿物质元素之间比例的平衡,即种类、量和平衡比例的需要。目前,有关翘嘴鲌的矿物质需要量的研究较少。
陈建明等(2007b)以磷酸二氢钠为磷源,制成含磷水平为0.53%~1.61%的7种半精制试验饲料,饲养翘嘴鲌鱼种(平均体重3.79g),结果表明,饲料磷含量不足会导致鱼体生长不良,饲料效率低下,满足翘嘴鱼种生长所需的饲料磷含量为0.88%。刘波(2008a)、NRC(1993)建议翘嘴鲌鱼种饲料中矿物质的添加量为1.00%左右。
5 展望
目前,对于翘嘴鲌的营养需求研究已经起步,但有关翘嘴鲌营养需求和配合饲料的研究不够系统,其营养需求的研究主要集中在蛋白质和脂肪需求量上,对其氨基酸、脂肪酸、维生素和矿物质等营养素的营养需求以及各种营养素之间相互作用的研究较少。今后的研究应集中在以下几方面:第一,加大对翘嘴鲌新饲料蛋白源、脂肪源和碳水化合物源研发力度;第二,完善翘嘴鲌的维生素和矿物质营养需求研究,特别是必需微量元素需求研究;第三,大力开展各种养殖模式下的翘嘴鲌营养需求参数研究,合理设计季节性饲料配方,同时开展其营养生态学研究,减轻其养殖污染,为生产出环境友好型饲料提供理论支持;第四,深入开展翘嘴鲌营养与免疫之间关系的研究,以期通过营养调控手段提高鱼体自身的免疫力。
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