基因型与环境互作对黄早四及其衍生系农艺性状的影响

庄文锋，王永力，李 钊，王 晶，杨 猛，杨德光

（1.东北农业大学农学院，哈尔滨 150030；2.哈尔滨市农业科学院，哈尔滨 150070）

基因型与环境的互作（Interaction of genotype and environment，GEI）在生物界普遍存在，是生态学研究的重要领域，也是影响作物品种稳定性的基础，二者的互作效应越大、品种稳定性越差。国内外大量研究表明，GEI广泛存在于不同作物、不同性状中[1]。

玉米自交系是杂种优势利用的遗传基础，玉米品种的更换实质上是亲本自交系的更换。黄早四是我国独具特色的玉米优良种质，以此为基础创造出一系列优良玉米自交系，对我国玉米资源创新和新品种选育做出了巨大贡献，并将继续产生深远的影响。为此，本文在黄早四及其衍生系的系谱分析基础上，选用30个黄早四及其衍生系为材料，通过在不同生态区的多年、多点大田试验，对农艺性状和稳定性进行研究，探讨黄早四及其衍生系的适应性，为今后合理利用提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料

选用30份黄早四及其衍生系为材料，由国家973项目“主要农作物骨干亲本遗传构成和利用效应的基础研究”提供，所用自交系材料及编号见表1。

1.2 试验设计

结合我国玉米的不同生态区和玉米优势产区规划布置试验点，北方春玉米区（黑龙江，哈尔滨）、黄淮平原夏玉米区（山东，泰安）和西南山地丘陵玉米区（四川，雅安）。三个试验点均采用随机区组设计，重复3次，3行区，行长5 m，行距66.6 cm，株距24 cm，密度约为每亩4 000株，管理同一般大田。

表1 黄早四及其衍生系Table 1 Huangzaosi and its derived lines

1.3 分析方法

联合方差分析采用唐启义的DPS统计分析软件[2]。双标图分析采用严威凯教授提供的GGE双标图软件。

2 结果与分析

2.1 主要农艺性状的方差分析

对自交系在不同生态条件下的农艺性状进行方差分析发现（见表2），株高、穗位高、叶向值、穗长、穗行数、行粒数、轴径、秃尖、百粒重、生育期和单株产量这13个农艺性状在基因型（G）、环境（E）影响下均达到1%极显著水平。茎粗在基因型上的差异不显著，但受环境影响差异极显著，雄穗分支在基因型和GEI影响下也达到极显著差异水平，穗粗在品种之间差异不显著，在不同环境下差异极显著。

表2 黄早四及其衍生系农艺性状的方差分析Table 2 Analysis of variance of agronomic traits of Huangzaosi and its derived lines

各性状受GEI影响程度依次为：百粒重（76.03%）＞单株产量（45.73%）＞雄穗分支（40.49%）＞茎粗（38.46%）＞穗粗（35.08%）＞秃尖（32.12%）＞穗行数（21.84%）＞穗长（21.3%）＞行粒数（17.00%）＞株高（15.01%）＞轴径（13.67%）＞叶向值（8.22%）＞穗位高（5.53%）＞生育期（4.07%）。可见，百粒重、单株产量、雄穗分支、茎粗、穗粗、秃尖这几个与产量相关的性状易受环境条件影响，在不同环境下的稳定性较差。而穗行数、行粒数、株高、轴径、叶向值、穗位高、生育期受GEI影响较小，稳定性好。

2.2 农艺性状在不同生态环境中的适应性

图1中，自交系农艺性状适应性的GGE的双标图中表现出了各处理100%的真实信息，农艺性状被划分在以哈尔滨、泰安、雅安为顶角的三个扇形区内，其中轴径、雄穗分支、茎粗三个性状落在以泰安为顶角的扇形区内，可见这三个性状在泰安点的表现最好。单株产量、穗位高、株高、叶向值、穗粗、穗行数、行粒数、百粒重、生育期这九个性状落在以哈尔滨为顶角的扇形区内，说明哈尔滨的生态环境有利于自交系农艺性状的发挥，雅安为顶角的扇形区内仅有秃尖长一个性状，说明雅安点的生态环境不利于产量的形成。

2.3 黄早四及其衍生系产量的稳定性分析

结果见图2。

图1 黄早四及其衍生系农艺性状在不同生态区的适应性Fig.1 Agronomic adaptation of Huangzaosi and its derived lines under different ecological environments

结合各参试材料的产量表现，文青1331、吉854、京404、齐401、冀35、吉853、D黄212、黄早四、502、吉444、文黄31413对环境变化的调节能力强，在肥水条件较差时也会有较高的产量水平，是产量高而稳定性较好的自交系。8723和京24虽然产量较高，但稳定性差，适合于肥水条件好，生产水平高的地区种植。昌7-2、黄野四3、双105、原辐黄、齐310、双741、天涯4、H21、K12、多27、⑦61、白野四、黄早四-15、抗黄四、京7黄、京7、DH40的产量较低。目前生产上黄改系中可以利用的自交系只有昌7-2、京24、吉853、K12等少数几个，并且这几个自交系都有自己的适应范围，因此选育多抗、广适、高配合力的黄改系自交系已成为中国玉米育种的当务之急。

图2 黄早四及其衍生系产量表现及其稳定性Fig.2 Average yield and yield stability of Huangzaosi and its derived lines

3 讨论与结论

3.1 黄早四及其衍生系主要性状的稳定性及今后利用价值

基因型与环境的互作决定了作物在多变环境下性状的稳定性[1]。Gauch等分析得出，对作物产量等数量性状来讲，环境、GEI引起的产量差异远远大于基因型引起的差异，变异分别来自环境×基因型、环境、基因型的比例大致为20%、70%和10%[3]。国内外学者对不同作物经济和生物产量的大量研究也证明了这一结论，三者对产量变异的贡献基本围绕着上述比例波动[4-6]。本试验中，生育期、穗位高、叶向值、轴径和株高这几个性状受栽培环境及GEI效应影响较小，表现相对稳定。百粒重、单株产量、雄穗分支、茎粗、穗粗、秃尖这几个产量性状受GEI影响严重，稳定性较差。基因型间、环境和GEI引起的产量变异达到极显著水平，三者变异平方和分别占总处理平方和的13.36%、26.67%、45.73%，环境和GEI对产量变化的影响远大于基因型。

农艺性状在不同生态区有不同的适应性，单株产量、穗位高、株高、叶向值、轴径、穗行数、行粒数、百粒重、生育期在哈尔滨点表现最好，有利于自交系产量的发挥，泰安其次，雅安点不利于产量的形成，这可能与雅安点所处的特殊气候条件有关。

对于丰产和稳产关系前人研究有不同看法。蒋开锋等认为丰产与稳产有一定矛盾，但稳产较差的组合对某些环境具有特殊的适应性，其中丰产性较好、稳产性较差的组合最适区域很宽[7]。刘文江等认为产量与稳产性无明显关系，既高产又稳产是能够作到的；总体不稳定的品种，并不代表其不能高产[8]。本研究的结果证实了刘文江的结论，自交系中文青1331、吉854、京404、齐401、冀35、吉853、D黄212、黄早四、吉444、文黄31413的高产稳产性均较好。而8723和京24在生产水平高的地区，能充分表现出丰产性，取得很高的产量，在生产水平差距较大的地区，产量仅维持在中低水平，从而表现出不同生态区间的不稳定性。

黄早四衍生系中昌7-2、双105、黄野四、天涯四、原辐黄、齐310、双741、H21、抗黄四、K12、多27、⑦61、黄早四-15、白野四、京7黄、京7、DH40在本试验中均表现较低的产量水平，低产自交系数量超过黄早四群衍生系总数的1/2，可见直接利用黄早四种群自交系组配杂交种已不能达到现代玉米育种标准。应围绕现有该类群自交系的改良方法，逐步提高及组配应用技术，保持其高配合力、耐密、结实性好的优良特性，增强丰产、抗病性。

3.2 黄早四及其衍生系改良方向

黄早四系群抗性问题严重[9]，充分利用黄早四一般配合力高而稳定的特点，导入外来种质，是解决抗性问题的有利途径。国外种质尤其是美国种质经综合鉴定，具有保绿性好、根系发达、抗病虫害能力强和抗旱涝等突出性状，可以利用美国种质对黄早四系群进行改良[10]。选育出角质多、中长棒、抗倒伏、熟期早、籽粒深、适合机械化生产的改良系并且保留黄早四血缘，既可利用美国种质优点又能发挥黄早四种质对本土的适应性。例如利用78599种质进行改良，将78599种质的抗叶斑病、保绿性好、品质优良的特性融入到黄早四种质中，形成的新种质类群，同时保持了旅大骨类群、Lancaster类群、Reid类群和其他种质类群的杂种优势。也可以用国内旅大红骨系自交系与黄改系自交系组配二环系，采用这种方法在选择时应保留旅大红骨系穗行多、粒深和黄粒等优良性状，并注意生育期不要过长，改良黄早四保绿性、粒型、粒深等特性。

[1] 常磊,柴守玺.AMMI模型在旱地春小麦稳定性分析中的应用[J].生态学报,2006,26(11):3677-3684．

[2] 唐启义,冯明光．实用统计分析及其DPS数据处理系统[M]．北京:科学出版社,2002:262-267．

[3] Gauch H G,Zobel R W.AMMI analysis of yield trails[M].Boca Raton Florida:CRC Press,1996:85-122.

[4] 王磊,张群远,张晓冬．产量区域试验统计分析—因子设计的AMMI分析[M]．北京:中国农业科技出版社,2001:123-159.

[5] 张群远,孔繁玲．作物品种区域试验统计分析模型的比较[J]．中国农业科学,2002,35(4):365-371．

[6] 南志标,张吉宇．五个箭豌豆品系基因型与环境互作效应及农艺性状稳定性[J]．生态学报,2004,24(3):395-401.

[7] 蒋开锋,曾德初,郑家奎,等．运用AMMI模型分析水稻多点双列杂交试验Ⅰ.组合的丰产性、稳产性和适应性分析[J]．西南农业学报,1998,1997(1):13-20．

[8] 刘文江,李浩杰,汪旭东,等．用AMMI模型分析杂交水稻基本性状的稳定性[J]．作物学报,2002,28(4):569-573．

[9] 王振华,李新海,鄂文弟,等．玉米抗丝黑穗病种质鉴定及遗传研究[J]．东北农业大学学报,2004,35(3):261-267．

[10] 李严,董玲,金益,等．三个用CIMMYT种质构建的玉米半外来群体的改良和利用[J]．东北农业大学学报,2010,41(1):19-23.