陕北黄土丘陵区退耕地植物群落演替特征

刘宝军，赵晓光，党小虎†，王国梁，袁子成

(1.西安科技大学地质与环境学院，710054，西安;2.中国科学院 水利部水土保持研究所，712100，陕西杨凌;3.西北农林科技大学资源与环境学院，712100，陕西杨凌)

陕北黄土丘陵区退耕地植物群落演替特征

刘宝军1，赵晓光1，党小虎1†，王国梁2，袁子成3

(1.西安科技大学地质与环境学院，710054，西安;2.中国科学院 水利部水土保持研究所，712100，陕西杨凌;3.西北农林科技大学资源与环境学院，712100，陕西杨凌)

为了解黄土丘陵区侵蚀地貌退耕地植物群落演替模式及其基本特征，以陕北安塞纸坊沟流域的20块不同年限退耕地和荒坡为研究对象，采用空间代替时间序列的方法进行植物群落的调查和演替特征的分析。结果表明:退耕地植物群落大致经历了茵陈蒿群落—杂类草—狗尾草群落—长芒草群落—铁杆蒿群落—茭蒿群落的演替过程。植物群落的Shannon-Wiener指数、Simpson多样性指数、Margalef丰富度指数和Pielou均匀度指数均表现出随演替进行而上升的变化规律，但上升的速率各异;演替前期和中期的群落基本上属于对数级数分布，说明该阶段的物种组成主要是生态位预占模式起作用，演替后期的群落属于对数正态分布，可能是生态位预占、周围繁殖体的侵入压力、种间竞争和其他因素共同作用的结果;群落盖度变化与演替时间符合二次函数变化规律。

退耕地;群落演替;多样性;黄土丘陵沟壑区

黄土丘陵沟壑区位于黄土高原北部，受地理位置的过渡性、气候变化的剧烈性、地形和地貌的复杂性、土壤的易蚀性以及人类活动对植被的破坏等多种因素影响，该区植被脆弱，已成为黄土高原水土流失最严重的地区，同时也是我国生态环境最为脆弱的地区之一［1］。为治理水土流失，改善生存环境，各种生态恢复措施以及1999年以来的退耕还林(草)工程的实施，形成了不同立地条件以及不同年限的植被。事实证明，植被的恢复是遏制黄土高原土地退化、促进退化生态系统恢复的关键因素和有效途径［2-4］。研究黄土丘陵区退化生态系统的植被自然恢复过程和演替规律，对合理开展生态恢复、加速改善环境、促进区域可持续发展具有十分重要的现实意义。近年来，许多学者针对植被恢复中的群落演替特征开展了一系列的研究，如植被恢复过程中的群落组成和结构［5-6］、植被演替序列［7］、物种多样性变化［8-13］、群落演替的多度模型模拟和阐述［14-15］等，但是鲜见对陕北黄土丘陵区侵蚀地貌的植被演替模式及其基本特征研究的综合报道。鉴于此，笔者以陕北典型的黄土丘陵区——安塞纸坊沟流域为研究区域，采用空间序列代替时间序列的方法，研究侵蚀地貌的退耕植被演替模式及其基本特征，以期探索黄土丘陵区植被恢复与演替的基本规律。

1 材料和方法

1.1 研究区概况

研究区位于中国科学院安塞水土保持实验站纸坊沟流域(E 105°51'44″～109°26'18″，N 36°22'40″～36°32'16″)，海拔997 ～1 731 m，属暖温带半干旱气候区，年平均降水量约500 mm，且分布不均匀。年平均蒸发量1 000 mm，无霜期160～180 d，年日照时间2 352～2 573 h，≥10℃积温2 866℃，年均气温8.9℃［16］。该流域从1999年开始生态恢复实验，有从1年到50多年的荒坡和退耕地，主要植被为铁杆蒿(Artemisia sacrorum)、茭蒿(Artemisia giraldii)和长芒草(Stipa bungeana)等组成的处于不同演替阶段的草本植物群落，多数荒坡因过度放牧而成为退化草地［17］。

1.2 研究方法

采用时空替代法在该流域内选择不同年限、坡度、坡向及坡位的退耕地和荒坡植被为研究对象，于2010年8—9月调查退耕地和天然荒坡共20块(表1)，每块样地面积约30 m2，每个样地随机调查3个1 m×1 m样方，每个样地内任意一条对角线上均匀设置3个1 m×1 m样方共60个样方。调查内容包括物种种类组成、高度、盖度、多度以及频度等。

1.2.1 植物群落指标

1)物种多样性。

(1)物种的重要值

(2)丰富度指数

(3)多样性指数

(4)均匀度指数

式中:Rh为相对高度;Rc为相对盖度;Rf为相对频度;n为物种数;N为所有物种个体数之和;pi为种i的物种个体数占群落个体数的比例;ni为物种i的个体数。

2)物种多度模型。

(1)多度指标的选择。以物种的相对多度作为指标，计算公式为

式中:Ra为相对多度;ri为某个种的多度;r为所有种多度。

(2)模型的选择。选择物种多度的统计模型和生态位模型［18］，依此来讨论演替过程中群落多度的变化。采用χ2检验对上述几种模型进行拟合效果检验。

1.2.2 数据分析 为了消除不同立地条件对植物群落划分的影响，以物种的重要值为指标结合Excel电子表格软件进行计算;非参数相关性检验及各回归分析使用SPSS17.0。

2 结果与分析

2.1 物种组成分析

在调查的20块样地60个样方中共发现23科51属69种高等植物，其中菊科、禾本科和豆科的属数和物种数较多，这3个科占到总属数的52.94%，占总物种数的62.32%(表2)。由此可见，本流域的植被几乎1/2以上的物种都由上述3科植物组成。研究区物种构成表现出多数种属于少数科，少数种属于多数科，且很多物种均为单属种植物，符合西北荒漠区的植物区系特征［19］。出现这种现象的原因主要在于菊科、豆科和禾本科3大科植物适应范围很广，可以生长在各种不同的环境中，这可能与长期适应于一定的自然地理条件密切相关，并随着气候环境的变化演化形成。

表1 样地基本情况Tab．1 General condition of sample plot

2.2 演替阶段划分

调查分析表明，黄土丘陵区侵蚀环境退耕试验样地植被以草本为主，植被在恢复过程中群落种类成分随时间的推移发生变化，其显著变化主要体现在关键种的演变(表3)。退耕撂荒1～6 a，首先是茵陈蒿(Artemisia capillaris)、山苦荬(Ixeris Chinensis)和狗尾草(Setaria viridis)等先锋物种占据裸露生境，特别是茵陈蒿占群落绝大部分，成为该环境退耕撂荒地群落中的首批优势种，形成了茵陈蒿群落。6 a以后多年生草本植物逐渐增多，物种种类也逐渐增加，以后茵陈蒿和苦买菜等物种已下降为偶尔出现，其优势种地位彻底消退，并开始向多年生草本群落阶段演替，逐步形成以阿尔泰狗娃花(Heteropappus altaicus)和兴安胡枝子(Lespedeza davurica)等为主要物种的多年生草本群落类型，物种数相继增多，出现了鹅观草(Roegneria kamoji)和硬质早熟禾(PoasphondylodesTrin．)等。退耕8 a以后，植被物种在演变增加的过程中，也进行着种间竞争，由于物种间的竞争，使一些竞争能力相对较弱，而不能取胜成为优势种或不能占据优势生态位的物种逐渐消退，植被种类相对减少，植物种间竞争亦趋于缓和，于是在种间竞争中相继出现了狗尾草(8～11 a)、长芒草(Stipa bungeana)(11～15 a)、铁杆蒿(Artemisia sacrorum)(15～18 a)和茭蒿(Artemisia giraldii)(18～30 a)等为优势物种的群落，在30～50 a期间，逐渐形成野菊花(Dendranthem aindicum)、中华卷柏(Selaginella sinensis)、披针叶苔草(Carex lancifolia)等为优势种的植物群落，并逐步向小灌木阶段演替。

表2 流域内各科的属、种组成统计Tab．2 Statistics of genera and species of different families in this region

总之，研究区退耕地植被自然恢复经历了一年生草本群落、多年生根茎草本群落、多年生丛生草本群落和灌草群落4个不同阶段，这与何小琴等［20］的研究结果基本一致。在植被恢复过程中，不同恢复年限植物群落内的主要物种多有重复，并表现出较强的连续性和递进性［21］，同时也出现偶见种和物种的交叉性，说明群落演替是一个十分缓慢的过程。

总的来说，演替系列可大致分为:茵陈蒿群落—杂类草群落—狗尾草群落—长芒草群落—铁杆蒿群落—茭蒿群落，这与杜峰等［22］研究结果不太一致，这可能因为不同的立地条件和环境因子而导致的。

表3 不同恢复年限群落的主要物种种类Tab．3 Main species of the plant communities in different restoration years

2.3 不同演替阶段植物群落特征

2.3.1 物种多样性分析 物种多样性的增加是退化生态系统恢复的重要特征与标志［23］，退耕地是典型的退化生态系统，因而物种多样性的恢复是其生态恢复的关键和重要标志。

不同演替阶段植物多样性的测度结果表明，该流域退耕地植被恢复过程中，其Simpson多样性指数和Pielou均匀度指数均表现为S型曲线变化规律，而Shannon-wiener多样性指数和Margalef丰富度指数表现为对数函数变化规律(图1)，相关性达到极显著水平(表4)。由图1可见:退耕刚开始，为群落演替的初期，大都为一年生草本植物，因资源和空间相对充足，各个物种竞相生长，物种繁多，使得物种多样性、丰富度及其均匀度增大的速率相当快，尤其是在6～8 a间的杂草竞争激烈的阶段。随着植被恢复演替的不断进行，一年生的植物逐渐被多年生的根茎类或丛生类植物所替代，该演替阶段的建群种和优势种，竞相生长力增强，杂草的竞相生长力相应的减弱，从而使物种多样性、丰富度以及均匀度增长的速率都出现不同程度的下降。到演替后期阶段，因地带性植被逐渐出现，其各指标与演替中期相比没有显著变化。

图1 地上植被的物种多样性特征Fig．1 Species diversity of the standing vegetation

表4 植物多样性指数与演替时间的回归方程及相关统计参数Tab．4 Regression equations of the plant diversity index and successional time，and correspondent statistical parameters

2.3.2 种多度分析 应用对数级数分布、对数正态分布及各种生态位分布模型拟合本流域退耕植被物种与多度。

1)物种多度分布模型的拟合。

(1)对数级数分布。各样地的对数级数分布结果见表5，表明，除了样地K，其他样地的实测值与预测值之间均无明显差异。说明对数级数分布模型能够很好地说明其分布格局。但样地K实测值与预测值之间差异显著，不适合用之解释。

(2)对数正态分布。各样地的对数正态分布结果见表6，表明，样地 B、E、G、J、M、N、O 和 P 的实测值与预测值之间均无明显差异，说明对数正态分布模型能够较好地说明其分布格局，其他样地的实测值与预测值之间差异显著，不适合用之解释。

2)模型分析。

在几何级数分布中，研究区内大都是以茵陈蒿和狗尾草为优势种的群落。退耕以后，茵陈蒿作为退耕地的先锋物种首先占领该地，并以高生育力、快速发育、早熟等特点使该种群的增长能力达到最大，即茵陈蒿作为退耕地植被恢复的先锋种，在生存竞争中是以“量”取胜的，为r对策者，即为有利于发展较大个体种群增长率的物种。随着植物群落的不断演替，物种也在不断增加和更替，也就有越来越多的因子对其产生影响，这些因子或多或少相对独立。已有人论证了此时的分布为对数正态分布［24］。在本研究中，先锋群落、过渡群落大致和对数级数分布有很好的拟合，而到退耕演替后期的群落属于正态分布，说明随着演替的进展，种多度分布格局有从对数级数到对数正态发展的趋势，这与杜峰等［5］的研究结果一致。恢复演替过程中，像茵陈蒿和狗尾草一样的一年生或几年生的植物，很快被根茎类和丛生类多年生植物所代替。在演替的后期，大都为茭蒿群落和野菊花群落，与演替前期相对应，后期优势种群竞争能力的提高，不是以高的繁殖力取得的，而是把大部分能量用于提高存活率上，一般体型较大，即后期演替中的优势种群，在生存竞争中是以“质”取胜，为K对策者，即为有利于增加个体种群竞争能力的物种，此时与周围的环境基本达到相对平衡状态。

表5 对数级数分布拟合的结果Tab．5 Test results of log series distribution

表6 对数正态分布拟合结果Tab．6 Test results of truneated 1og normal distribution

总的来说，在退耕地恢复演替的前期和中期，群落基本上为几何级数分布，后期基本上为对数正态分布，即随着演替的不断进行，物种的多度分布格局从几何级数分布发展为对数正态分布;但是值得注意的是样地K既不满足对数级数分布，也不满足对数正态分布，其等级-相对多度分布曲线如图2，和断棍模型有很好的拟合度，其卡方检验值是19.072＜19.675 1，可用之解释，说明该样地的物种分类地位，竞争能力相近，而且同时在群落中出现。

图2 样地K等级-相对多度分布曲线Fig．2 Distribution curve of the rating-relative abundance in plot K

2.3.3 群落植被盖度分析 由图3可知:在植被恢复演替前期，群落盖度很小，随着群落的演替，盖度大体上都呈增加的趋势。在植被恢复演替过程中，演替前期，大都为一年生禾草类植物，根系较浅、体型较小，种类较为单一。随着演替的不断进行，群落中物种的种类组分不断增多，一年生植物逐渐被多年生的根茎类、丛生的草本植物所取代，与一年生的植物相比，演替中后期物种的竞争能力有了较大的提高，并具有较强的适应能力和拓殖能力，与其他物种竞争的过程中，能够不断扩大种群的生态位，利用越来越多的空间资源，使得群落盖度不断增加。总的来说，在退耕地恢复演替过程中，群落的盖度和退耕年限呈二次正相关，达到显著水平(α=0.01)。

图3 不同年限的群落盖度变化Fig．3 Change of community coverage in different years

3 结论

物种组成分析表明该流域的植被1/2以上由菊科、禾本科、豆科植物组成;根据物种重要值排次序的结果显示，植物群落大致经历了茵陈蒿群落—杂类草群落—狗尾草群落—长芒草群落—铁杆蒿群落—茭蒿群落的演替过程，且随着演替的进行，Simpson多样性指数和Pielou均匀度指数均与演替时间符合S型曲线，而Shannon-wiener多样性指数和Margalef丰富度指数均表现为对数函数变化规律;演替初期和中期群落的物种多度与对数级数分布有很好的拟合，在演替后期的群落能拟合对数正态分布，即随着演替的进展，种多度分布格局有从对数级数到对数正态分布变化的趋势;群落盖度变化与演替时间符合二次函数变化规律，达显著水平。

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Characteristics of plant community succession on abandoned farmland in the Hilly-Gully Region of Loess Plateau

Liu Baojun1，Zhao Xiaoguang1，Dang Xiaohu1，Wang Guoliang2，Yuan Zicheng3

(1.School of Geology and Environment of Xi’an University of Science and Technology，710054 ，Xi’an，Shaanxi;2.Institute of Soil and Water Conservation，Chinese Academy of Sciences and Ministry of Water Resources，712100，Yangling，Shaanxi;3.School of Resources and Environment of Northwest A＆F University，712100，Yangling，Shaanxi:China)

In order to understand the characteristics and model of plant communities succession in the Hilly-Gully Region of northern Shaanxi Province，an investigation in 20 abandoned farmlands with different ages was carried out through the approach of substituting the temporal serial with spatial serial at Zhifanggou Watershed.The results showed that the abandoned farmland successive phases were affirmed.The successive phases were as follows:Artemisia capillariescommunity—Weeds—Setaira viridiscommunity—Stipa bungeanacommunity—Artemisia sacrorumcommunity—Artemisia giraldiicommunity.The Shannon-Wiener index，Simpson index，Margalef index and Pielou index also increased in the succession process，but the rising rates of them were different.The species patterns of initial and middle succession stage appeared as logarithmic series distribution，which implies that niche pre-emption was the main factor in controlling the structure.The species patterns of the later stage performed as lognormal distribution，their community structures could be affected by niche pre-emption，seed invasion stress of the nearby community，interspecies competition and other factors concurrently.Coverage change and community succession time were related to the quadratic function.

abandoned farmland;community succession;diversity;the Hilly-Gully Region of Loess Plateau

2012-01-04

2012-06-23

项目名称:国家自然科学基金“森林生态系统固碳现状、速率和潜力调查”(40801094);中国科学院西部行动计划“西部生态环境演变规律与水土资源持续利用”(KZCX2-XB2-05)

刘宝军(1983—)，男，硕士研究生。主要研究方向:植被生态。E-mail:liu_bao_jun123@163.com

†责任作者简介:党小虎(1968—)，男，副教授。主要研究方向:生态经济与生态恢复。E-mail:xiaohud2004@163.com

(责任编辑:程 云)