刘凤婵,李红丽,董智†,张昊
(1.山东农业大学林学院,山东省土壤侵蚀与生态修复重点实验室,泰山森林生态站,271018,山东泰安;2.内蒙古农业大学生态环境学院,010019,呼和浩特)
封育对退化草原植被恢复及土壤理化性质影响的研究进展
刘凤婵1,李红丽1,董智1†,张昊2
(1.山东农业大学林学院,山东省土壤侵蚀与生态修复重点实验室,泰山森林生态站,271018,山东泰安;2.内蒙古农业大学生态环境学院,010019,呼和浩特)
封育是退化草原生态系统恢复的有效措施之一。在梳理现有封育研究成果的基础上,归纳封育对植物多样性、生物量、植被演替、土壤物理与化学性状的影响效应,发现:受地理区域、气候条件及封育前退化程度等本底条件的影响,封育条件下植被多样性呈现出显著增加、基本稳定和明显下降3种结果,生物量则表现为围封初期增加,围封时间过长不利于维持较高生物量的变化趋势;封育使得种群拓殖能力与群落资源冗余,土壤种子库结构改善、密度增长,退化草原呈正向演替,并可能出现3种演替模式。封育消除了土壤紧实层,改善了土壤结构与性状,但对土壤养分的影响效应不一致。基于研究现状,提出今后应深入研究的6个内容与方向,对丰富封育条件下退化草原恢复效应具有指导意义。
退化草原;封育;植被恢复;土壤性质;多样性
草原生态系统是世界上分布最广的陆地生态系统,也是陆地生态系统重要的绿色屏障。作为我国重要的植被类型之一,草原不仅是牧民赖以生存的基本生产资料,还是维持生态平衡、调节气候、涵养水源、保持水土、防风固沙的重要生态屏障,对维护生态与生产安全,促进牧区经济发展有着十分重要的意义。受人为过度放牧、滥垦滥挖等活动的强度干扰,草原植被退化、生物多样性和生产力下降、土壤退化和沙化,草原生态系统的稳定性遭到破坏,自我恢复能力弱化,草原呈现严重退化趋势。研究表明,放牧活动因对草原造成践踏,可导致物种组分、物种丰富度、垂直剖面、植物特征和许多其他的属性改变[1],连续的重度放牧和动物践踏效应会引起植被盖度、高度、现存量等下降[2],而且动物践踏对土壤的破坏作用更大,使土壤总孔隙减少,孔隙分布的空间格局发生变化,土壤密度和渗透阻力增加,土壤的保水和持水能力下降,对土壤肥力亦有负面的影响,特别是在相对脆弱的干旱和半干旱生态区强度放牧的破坏性更大[3];因此,如何对退化草原进行恢复与重建成为草原生态学的重要研究内容。随着干旱区草场非平衡态理论的提出和发展以及对生态恢复与草地保护的关注,封育成为恢复与重建退化草原生态系统简便易行、经济有效的一项重要措施,它可使退化草原、草地环境得到进一步的改善[4],使草地植物种类、植被结构组成、植被地上“四度一量”特征、土壤养分、土壤微生物、动物及土壤种子数量等方面表现出显著变化[5-7]。笔者通过梳理、归纳近年来封育的植被恢复与土壤环境变化的研究成果,系统地概述关于退化草原封育的研究进展,以期为草原封育措施研究的不断推进提供参考。
退化草原封育是利用草原自身的更新能力,在自然条件下实行定期围封,禁止垦荒、放牧等人为破坏活动,以期恢复草原植被的一种草原经营方式,封育可分为全封、半封和轮封3种方式。研究者普遍认为,封育能够使退化草原植被得以恢复,但在多样性改善方面,近年来更多研究显示封育条件下植被多样性改善效果不一,呈现出多样性变化显著、变化不显著或低于自由放牧样地3种结果。
封育消除了外界环境干扰,使退化草场植物种在一定时期内得以繁衍,群落多样性和物种数逐渐增加,群落恢复[8]。吴建波等[9]指出围栏封育9年后,群落多样性增加,优势种和结构组成与原生境相似。围栏后植物群落逐渐由不稳定的一年生植被向次稳定的灌丛化植被和相对稳定的干草原植被过渡,典型草原恢复演替过程中物种多样性随恢复演替时间的延长呈增长趋势,最大值出现于演替中后期[10]。随着围封年限的增加,群落结构逐渐趋于合理,物种丰富度、多样性和群落均匀性不断增大[11-12]。
但近年来诸多研究也表明,封育对植物群落多样性改变不明显,多样性变幅不大或基本稳定。孙宗玖等[4]指出对典型草原(羊茅(Festuca ovina)+针茅(Stipa capillata)型)围封2年后,围栏内外物种丰富度指数S、优势度指数D和Shannon-Wiener指数H、均匀度指数Jsw差异不显著。张勇娟[13]指出对伊犁绢蒿(Serphidium transiliense)草地围栏封育4年后,群落密度和物种数变化均不明显,围封对植物多样性没有显著影响。曹永翔等[14]指出典型农牧过渡区退化草场封育5年后,随封育时间增加,重要值降低,多样性指数变化不明显。宝音陶格涛等[15]指出退化草原在25年围栏封育自然恢复过程中,植物群落的多样性指数和均匀性指数总体上基本稳定,变幅不大。闫玉春等[16]对内蒙古未围封(自由放牧)、封育2年、封育7年及封育26年的典型草原群落特征的研究表明,围封26年的样地具有最高的丰富度指数和多样性指数,但围封7年样地的多样性指数与未围封样地以及围封2年样地无显著差异。上述研究表明,较短时间的封育对于植物物种多样性的恢复效果不显著,较长时间的封育使丰富度指数和多样性指数基本稳定或增加明显。
还有研究指出,自然干扰下群落优势种的竞争力削弱从而使稀有种增加[17],或干扰产生多种生境斑块从而使不同演替阶段的种共存[18],而围封措施排除了干扰,使生境趋于均一化,导致生物多样性降低[19-20]。如退化草原12年的封育过程中,多样性指数表现为具有峰值的总体下趋势,其中峰值产生在群落组合发生根本变化的封育后第7年[15]。周华坤等[21]在封育处理对退化与未退化矮嵩草(Kobresia humilis)草甸影响的研究表明,封育使2种矮嵩草草甸样地内的丰富度指数、多样性指数和均匀度指数下降,且都达到了显著水平。
因此,放牧导致草地植物多样性的降低,是植被退化与植物多样性降低的主要诱因。相对放牧而言,封育可在一定程度上维持、保护或提高植物多样性和丰富度,明显增加群落的均匀度指数;但围封后由于排除了家畜的践踏、采食及排便等干扰,适口性及气候型植物种增加的同时,群落优势种竞争力增强,使得一些群落劣势种或稀有种减少甚至消失,这是导致封育条件下草原植被群落多样性增减不一的根本所在。这一根本性变化或可归因于封育方式、封育时间长短以及封育前退化草场的本底背景,即围栏封育对植物多样性的影响可能与封育年限及封育前退化草场本底背景有密切关系,封育草原类型不同,其恢复时的演替序列、到达某一演替阶段的时间均有不同,因而也会产生多样性效果上的差异。
在放牧退化严重地区,草群植被盖度变小,牧草种类减少,土壤裸露,地上生物量平均下降30% ~50%[22],而围栏封育在一定年限内可以显著提升植被生物量。围封初期牧压强度和动物践踏作用的消除,大大增加了幼生芽苗的存活率,使得地上植被在种类、数量和生物量上都有显著增加,尤其是适口性良好的植物种得到很好的恢复生长。李军保等[23]在围栏封育条件下昭苏马场春秋草地地上生物量研究表明,一定年限内草地地上生物量随着围栏封育年限的延长呈增加趋势,围栏封育5年和6年的地上生物量随季节的变化呈“S”型增长的变化趋势,围栏封育5年草地的生物量最大,为770.24 g/m2,分别是围栏封育6年、1年和未围栏封育草地的103.07%、134.92%和435.75%。围栏封育对蒿类半灌木草地植物地上总生物量和建群种伊犁绢蒿生物量(根生物量、茎生物量、叶生物量和总生物量)变化趋势一致,都表现为围封4年>围封2年>未围封,且围栏4年与围栏2年、未围栏处理间差异性显著(P<0.05)[13]。王海瑞[24]对内蒙古典型草原地带退化草原封育的研究表明,不同封育年限样方的植物种表现为未封育最少,仅为15种,而封育14和27年的分别为23和27种,相应的生物产量表现为未封育(29.963 g/m2)<封育14年(155.362 g/m2)<封育27年(198.479 g/m2)。
围封不仅促进地上生物量的恢复,而且促进地下根系的生长,尤其是浅层土壤内根系的生长。与自由放牧相比,围栏禁牧提高了蒙古克氏针茅(Stipa krylovii)退化草原地上生物量,围栏禁牧区0~10 cm土层的根系生物量占地下生物量比例高于自由放牧区,10~20 cm土层的低于自由放牧区,根系有向上层土壤聚集的趋势:围栏内2003、2004和2005年0~10 cm土层生物量占地下生物量的比例分别为60.1%、61.13%和68.91%,明显高于围栏外的57.3%、46.66%和50.53%,而10~20 cm土层的比例分别为20.6%、26.16%和20.94%,低于围栏外的17.2%、38.98%和36.07%[25]。退化草原围封2年后,围栏内0~5和10~15 cm土层中的地下生物量明显高于围栏外,但地下总生物量差异不显著,且主要分布在0~15 cm的土层中[4]。这一变化可能与植物本身的生理生态学特性有关,不同生态特性的植物种所表现出的生物学特性,是与干扰引起的生境递变的规律相联系的[26]。
围封群落演替下植物功能群的改变也会影响群落生产力,一般来讲恢复演替的顶级群落相对于退化群落具有更高的生产力[17]。这是由于封育后,那些受到过度放牧抑制和削弱的群落得恢复和发展,使得植物功能群渐趋稳定,植物群落的生长机制得到了充分发挥,因而草原植被生物量将会达到最大;但围封并不能无限地提高退化草原植被的生物量。闫玉春等[16]在研究围栏禁牧对草原植物群落特征的影响中指出:围封7年样地的地上现存量为579.82 g/m2,分别是围封26年、2年和未围封样地的1.9、3.4和16.2倍,围封2年和26年样地的地上现存量都显著低于围封7年样地,这表明围封在一定时期内可显著提高草地生产力,但围封时间过长将不利于其维持较高的生产力。对蒙古草原围栏禁牧的研究也得到与此一致的结论,封育一定年限后,草原植被生物量不再增加,甚至会减少[25,27]。
封育方式不同对生物量的影响不同,且恢复到同样效果的封育年限也有差别。季节性封育恢复速率慢,封禁时间要较全封长[28],但生物量也表现为随时间延长而下降。重度退化草地采用全年围封后,8年左右群落植被生产力可基本接近原生群落[29],采用季节性恢复措施12年左右才可达到较好的恢复效果,但继续围封则效果变差[30-31]。
鉴于围栏封育条件下草原植被生物量的变化特征,不应一味地只封育不利用,应及时监测草原植被恢复状况与效果,掌握草原植被恢复效果达到最佳状态的时间点,即探究不同退化程度草原植被恢复的封育时间,合理地进行适度打草或季节性放牧,提高植物生产周转率和资源利用率,促进草原生物量的持续增加与合理开发利用,有效地促进畜牧业的持续发展;因此,构建科学的封育效果评价体系、确定合理的封育效果评价指标,利用合理的统计分析方法明确最佳封育年限成为今后研究的方向之一。
植物群落演替指在同一地段上被不同群落相继代替的变化现象,草原恢复演替是从适应于特定牧压的、在低能量水平上自我维持的生态系统向适应于自然生境的、在高能量水平上自我调控的生态系统过渡的自组织过程[32],过度放牧导致的草原生态系统退化演替以植物群落生产力下降和优势种更替为主要特征。退化草原的恢复演替过程是一种循序渐进的自组织过程,必需经过一系列的种群更替,而不能直接达到顶极状态[33]。王炜等[33-34]认为恢复演替作用是在种群更替中逐渐扩大利用资源空间,使群落(生态系统)提高同化效率,并趋近于顶极群落的过程,并就此提出了“演替的作用域扩展”的概念。
群落资源条件是种群拓殖的物质基础,是恢复演替的动力[35]。显然,围封消除了人为干扰,使得种群拓殖能力与群落资源(水分,矿质养分等)冗余,这是导致封育后草原进行恢复演替的原因所在。闫玉春等[20]总结了退化草地群落围封后可能会出现3种演替模式:单稳态模式(mono-stable-state)、多稳态模式(multi-stable-state)和滞后模式(lag model)。多稳态模式认为退化草地的放牧演替中有多个稳态存在,恢复演替不会逆途径恢复到原来顶级群落[36];单稳态模式[30]和滞后模式都强调一个草地类型只有一个稳态(顶级或潜在自然群落),但单稳态模式强调其恢复过程与退化过程途径相同,方向相反;而滞后模式强调其恢复演替不一定完全按照其退化演替的模式进行,往往会出现跃变过程,更符合草地群落演替的实际情况[20]。郝敦元等[37]研究了典型草原在过大的牧压下退化和封育恢复演替的数学模型,并指出退化的起点是恢复的终点,恢复的起点是退化的终点,退化和恢复的过程不会是同一轨迹,印证了滞后模型的科学性;因而,牧压增强可使退化的草原群落达到一个新的退化状态[38],但随着围封时间的延长,退化的草原群落可恢复到顶极状态,因各封育草场所处的地理与气候带的不同及围封育前本底的差异,其群落演替的轨迹和速率也有差异,从而形成了不同的演替模式。
土壤种子库(soil seed banks)指存在于土壤上层凋落物内和土壤中全部存活种子的总和,这些种子是潜在的植物种群,在植被恢复生态学研究中居重要地位[39]。封育过程中,受植被类型、演替阶段、土壤环境及干扰等因素影响,土壤种子库结构改善与密度增长幅度较大[40-42]。草地退化,多年生植物因环境恶化逐渐减少,而季节性一、二年生植物借助其灵活的迁移与萌发机制比例增大[43]。多项研究[44-45]表明,退化草地围封多年,土壤种子库仍以一、二年生植物为主,可知多年生植物重新占据优势种地位一个缓慢的渐变过程。
封育对土壤种子库的影响在沙化草地中研究较多,沙化草地土壤种子库种类组成、密度以及物种多样性随草地退化程度的加重而下降,演替各阶段土壤种子库密度表现为流动沙丘<半流动沙丘<固定沙丘,恢复演替各阶段土壤种子库间的相似性系数都较大[41,46]。种子库使得围封草地在周围生境受到干扰后仍能保持植物多样性,具有重要的保护生物学意义[45]。一些被干扰的群落在禁牧一段时间后可以快速恢复,这与周围土壤种子库中的种子有关系[44]。封育可以提高土壤种子库种数和密度,改善草地质量,是促进退化沙质草地地上植被和土壤种子库修复的有效措施之一;但关于封育对土壤种子库的年际、季节动态变化,不同生活型植物种子在种子库组成中的存在形态和数量变化等尚需进一步研究。
道德是人类社会发展中形成的一种自觉的行为约束准则,是一个社会、国家文明程度的重要体现,关乎着这个国家、社会的安宁与和谐。从古至今,从东方到西方,不同学者思想家对“道德”这一概念的研究各不相同。中国明代思想家王阳明和西方哲学家休谟在关于道德论述上,不同于以往的“天理”“宗教”等形而上的建构,也不同于“传统理性”的思维角度,二者均以“情感”为主线阐述道德,但在具体阐述“道德产生基础”“道德情感来源”“道德行为发生”等方面各有异同。通过对比二者关于道德论述的不同观点,为道德寻求更适合当今社会发展的存在基础和践行原则,有利于更好地解决当今社会现存的道德问题。
草原封育植被恢复过程是植被和土壤相互作用、相互促进的过程,逐渐恢复的植被给土壤以保护和调节,使土壤各个方面的性质得到不断改善,主要表现为土壤含水量与田间持水量增加,土壤粒度组成中粉粒质量含量增加、砂粒质量含量减小,密度和紧实度减小,总孔隙度和水稳性团粒增加[47-50]。各种土壤物理性状的变化中,土壤含水量与密度最为敏感,土壤机械组成最不敏感[50]。
透水性和土壤渗透速率是水分研究的重要参数,是衡量土壤渗透能力的重要指标。研究[51]表明,随放牧强度增大,牲畜对土壤的压实作用变强,导致土壤孔隙度降低,土壤渗水速率显著下降,而且随渗透时间推移,重牧区渗透率下降幅度明显增大,重牧导致土壤蓄水能力下降。而随围封恢复年限的增加,土壤结构得到较大程度改善,表层受到根系、雨水、冻融等的作用而疏松,水分入渗能力增强,其渗透能力表现为封育27年>封育14年>未封育样地,涵养水分功能随封育年限的延长而大大增强[24]。
封育方式对土壤物理性质的影响也有差异,但各性状均优于自由放牧草场。轮牧和禁牧区机械组成与土壤养分、以及土壤养分相互之间均较自由放牧区有密切的高度相关关系,其土壤黏粒、粉粒质量含量、土壤孔隙度和土壤含水量均高于自由放牧区,土壤砂粒质量含量、土壤密度均低于自由放牧[52]。单贵莲等[47]指出放牧草地采用生长季围封恢复措施后,土壤0~20 cm土层中粗沙(2.00~0.25 mm)质量含量显著降低,细沙(0.25~0.05 mm)和粉黏粒(<0.05 mm)质量含量及土壤孔隙度显著增加,土壤密度和紧实度降低,土壤环境改善,植被与土壤间形成一个相互作用的良性循环系统。
归结围封条件下土壤物理性质的变化可知,围封对于土壤物理性质的影响关键在于2方面:一是土壤表层紧实度的下降,使得“紧实层”消除,二是植物根茎体系本身的强弱以致对土壤作用大小的异同。退化草地植被根系皆分布在近地表层,而紧实层的存在一方面限制了植物根系的生长,另一方面限制了上层土壤水分的下渗及根系对下层土壤水分的汲取,从而限制了植物的生长,包括根系的拓殖,植被根系对土壤的松动疏散作用消失。而围封后牲畜践踏作用消除,土壤紧实层在气候变换(干湿交替、冻融交替)及植物根系不断恢复扩张的作用下逐渐消除,从而使表层土壤疏松,通透性增强,水分养分得到流通,土壤各方面性质得到改善。
关于退化草原封育对于土壤化学性质的影响国内外学者做了许多工作,研究[30,40,52]结果表现出明显的地域性差异。多数国外研究表明,土壤碳、氮质量含量的变化与放牧造成的土壤退化及其恢复没有统一的变化规律,有时呈正相关,有时呈负相关,即土壤退化及其恢复和土壤成分间存在复杂的关系[53-54]。J.D.Reeder等[54]发现退化草地的土壤碳、总氮质量含量较未退化地显著增加;少数研究表明未放牧草原的土壤有机碳、全磷、全氮质量含量高于放牧草原[55]。多数国内研究[24,47,56]表明封育可以有效增加表土的有机质、土壤全氮、速效磷、全磷和全钾质量含量。邵新庆等[49]在典型草原自然演替过程中土壤理化性质动态变化研究中指出典型草原群落自然恢复过程中,土壤有机质、全氮、速效氮、速效钾增加极显著(P<0.01),全磷和速效磷增加较为显著(0.01<P<0.05)。单贵莲等[47]在围封年限对典型草原植被与土壤特征的影响中指出,随着封育的增加,土壤有机质、全氮、全磷、速效氮等养分质量含量增加,土壤结构与环境明显改善。少数研究[48]表明封育土壤有机碳、全氮、全磷质量含量等指标在不同围封时间的各样点间变化均不显著。造成这一现象的原因可能有多种。其一,退化草原围封后牧压消除,维持土壤养分或植被空间格局的均质化条件消失[57],土壤养分的空间异质性增大[32],随机性因素所占比例增加,使调研结果随机性增大,研究结果出现差异,结果不能真实显示土壤养分变化,不能代表样地实际情况;其二,土壤本身的区域性差异也可能是导致这一差异的原因。另外,气候对研究地土壤养分的影响以及放牧管理方法、不同草地群落对土壤养分影响的差异都可能导致这一现象,这些都有待近一步研究。
草地退化不仅是植被和土壤的退化,也是2个子系统耦合关系的丧失和系统相悖所致[58],封育过程中土壤发展,是伴随着且迟滞于植被演替而发展的一个连续过程[59],趋向于与群落顶极相适应的平衡[60]。围封消除了家畜对草地植被的采食与践踏,植被的恢复减小了地表土壤风蚀及养分的流失,同时较多的根量和地表凋落物的输入与分解以及植被对风蚀物的尘降与截获是促使土壤养分含量增加,土壤环境与生产力得以改善的重要因素,但封育状态下土壤养分亏损的真正原因还有待系统的探究。
1)多种封育条件下生物多样性动态变化的研究。即开展不同封育方式、封育年限、不同退化程度、不同地域和气候条件下封育对多样性的研究,在现有对植物多样性影响的基础上,进一步深入研究对动物、土壤小型动物与微生物物种多样性的影响。
2)多种封育条件下退化草原植被对封育动态响应的研究。包括:封育后植物群落特征与组成变化、植被演替动态、生物量动态与补益偿性生长变化、物种行为变化、多样性变化;土壤理化性质、结构、质地的动态变化等,揭示多种封育条件下植被对封育的动态响应。
3)封育对植被恢复过程与格局变化的影响。在目前传统小尺度地面监测的基础上,进一步扩展到中、大尺度的遥感监测,或采用遥感监测与地面监测相结合的手段,以便在更大范围内全面评价封育的恢复效果、恢复过程与格局变化。
4)退化草原封育恢复机制及恢复潜力研究。研究草原退化的表现形式、退化特征、封育条件下退化草原生态系统的植被恢复机制、演替进程、预期结果及驱动机制等,揭示不同退化程度草原的主导驱动因子,明确各种退化程度草原封育的限制因子与修复机制,探讨封育后的恢复潜力。
5)封育实施区域划分及封育方式选择的研究。根据地理区域、气候、土壤等自然环境和社会、经济主要特征因子,对不同退化程度草原进行封育适宜性评价与分区,确定实施封育的适宜程度与区域。同时,依据封育的适宜性,科学地选择封育方式、确定封育时间等。
6)封育效果评估与最佳封育年限确定研究。即构建封育效果评价指标体系、评价内容与指标、监测方法与过程、评价方法、合理封育年限等。
通过以上研究,不断推进与完善封育措施对退化草原影响的研究,促进退化草原生态系统地良性恢复与合理利用。
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Advances in research on enclosure effects on vegetation restoration and soil physicochemical property of degraded grassland
Liu Fengchan1,Li Hongli1,Dong Zhi1,Zhang Hao2
(1.Forestry College of Shandong Agricultural University,Shandong Province Soil Erosion and Ecological Restoration Key Laboratories,Taishan Forest Ecosystem Research Stations,271018,Tai’an,Shandong;2.College of Ecological Environment,Inner Mongolia Agriculture University,010019,Hohhot:China)
Enclosure is one of the effective measures for ecological restoration of degraded grassland.On the basis of existing research,the effect of enclosure on plant diversity,biomass,vegetation succession,soil physical and chemical property were summarized and six contents and directions were proposed about degraded grassland enclosure research in future.Conclusion:As a result of different geographical area,climatic conditions and degradation degree before enclosure,vegetation diversity under enclosure appeared three results,significant increase,stability and dramatic decline.Biomass increased in the early period of enclosure,and for long time enclosure biomass could not keep the increasing tendency.In addition,enclosure could increase population colonizing ability and community resources redundancy,prompt the improvement of soil seed bank structure,increases of density and positive succession of prairie which may appear three succession modes.Enclosure improved the physics properties of soil,since at soil surface“tight layer”was eliminate,but conclusions of enclosure effect on soil nutrients were not too consistent.
degraded grassland;enclosure;vegetation restoration;soil property;diversity
2012-02-16
2012-08-15
项目名称:国家自然科学基金项目“内蒙古典型草原同资源种团水分利用与再分配趋异调节机理研究”(30860056),“沙柳沙障对流沙环境变异与天然植物定居的影响及机制”(30972420)
刘凤婵(1986—),女,硕士研究生。主要研究方向:荒漠化防治与植被恢复。E-mail:qqlfc89@163.com
†责任作者简介:董智(1971—),男,副教授。主要研究方向:荒漠化防治与植被恢复。E-mail:nmgdz@163.com
(责任编辑:程 云)