玉米抗旱性鉴定指标研究现状与进展

降云峰，马宏斌，刘永忠，李万星，曹晋军，杜园园

（1.山西省农业科学院，山西太原030006；2.山西省农业科学院谷子研究所，山西长治046011）

干旱对农业生产的威胁是一个世界性问题，已成为世界农业和社会发展的重要制约因素。玉米是我国第2大粮食作物，2010年种植面积已达3 000万hm2，但其中1/2以上种植在西北、西南、华北和东北地区依靠自然降水的旱地上。这些地区年降雨量为200～600 mm，有些地方蒸发量大，水分流失快且降水变率也很大，水分对玉米的生长发育满足率很低，严重影响玉米的生长，造成产量低而且年际间不稳定。王崇桃等[1]通过研究指出，限制中国玉米产量潜力实现的主要因素中，以干旱为主的自然逆境因素会导致产量损失9.3%～35.1%。仅2007年的干旱就造成东北玉米生产区严重减产高达25%以上，影响了我国粮食总产的稳定。因此，发展玉米抗旱性研究对于保证玉米生产、促进农民增收具有重大意义。

玉米的抗旱性是指玉米在干旱条件下所具有的适应性和抵抗能力，抗旱鉴定就是对玉米的抗旱能力进行筛选、评价的过程。国内外对于鉴定玉米品种的抗旱性已进行了大量工作，并取得很多成果，对玉米抗旱性鉴定、抗旱育种具有重要的参考价值。由于玉米的抗旱表现是遗传和环境相互作用的结果，可能因时因地而异，也可能因自身生长发育的不同阶段而异，以致目前还难以精确定量研究。因此，许多学者都尝试用形态结构和生理生化指标来鉴定玉米的抗旱性。

1 苗期抗旱性鉴定指标

玉米在苗期的抗旱性决定了成苗率和整齐度，从而影响最终的产量形成。玉米苗期抗旱鉴定具有时间短、容量大、重复性强、易于活体鉴定、环境影响小等优点，因此，更便于反映玉米品种的抗旱性差异。近年来，研究人员对玉米苗期的形态指标、生理生化指标进行了深入研究，明确了其与品种抗旱性的关系，可用于抗旱性鉴定。

1.1 形态指标

形态结构与作物的水分吸收和散失有着密切关系，良好的形态结构是玉米抗旱的基础。玉米在水分胁迫下，体内细胞在结构、生理及生物化学上发生一系列适应性改变后，最终要在植株形态上有所表现。因而，有些形态指标可用于玉米抗旱性鉴定。Fischer等[2]指出，玉米根的多少和质量与产量有关，而根的深度与产量无关。在干旱条件下，抗旱品种的根与植株干质量比率较高。陈立松等[3]研究发现，发达根系与抗旱力呈正相关。可见，玉米根系与其抗旱性密切相关，抗旱性强的品种，其根系发达、根冠比大。栗雨勤等[4]研究表明，根体积、根干质量与全生育期抗旱性的关系均达显著水平，二者均可作为玉米抗旱性鉴定的参考指标。王泽立等[5]通过比较抗旱品种鲁玉14号和对照掖单2号的形态解剖结构，结果显示，在叶片厚度、气孔指数、气孔数等形态指标上2个品种存在差异。姚启伦等[6]研究表明，干旱胁迫对玉米株高、可见叶片数、干物质产量均有不同程度的影响。可以认为，这些形态指标中部分可以直接应用于玉米抗旱性鉴定，形成玉米抗旱性鉴定的指标体系[7]。

1.2 生理生化指标

干旱对作物的影响广泛而深刻，影响着玉米的光合作用、呼吸作用、水分和营养的吸收运输等各种生理过程。玉米品种间在抗旱性方面所表现的差异，都有其相应的生理生化基础。张明义等[8]采用玉米幼苗期PEG干旱胁迫法，以丙二醛含量、可溶性糖含量和脯氨酸含量为生理测试指标，对15个供试材料进行了测定，结果与其田间水旱地种植进行抗旱性鉴定的结果基本一致，说明抗旱性鉴定所采用的生理生化指标是有效的。目前，许多学者对于玉米抗旱性鉴定的生理生化指标进行了大量的研究。比较一致的研究结果表明，干旱条件下叶片水势、叶片相对含水量、相对电导率以及MDA含量、可溶性糖含量等指标可作为玉米抗旱性鉴定的评价指标。

叶水势的大小在一定程度上反映玉米叶片对水分的需求状态，在干旱条件下维持较高叶片水势的能力是植物实现抗旱性的一个重要机制。宋凤斌等[9]研究结果表明，干旱胁迫下玉米各杂交种叶水势高低与其抗旱性强弱密切相关，但是有研究认为，耐旱品种受低水势的影响不大。大多数学者认为，玉米叶水势的高低及稳定性可以作为衡量玉米品种抗旱性强弱的生理指标。

叶片相对含水量（RWC）是指植物组织实际含水量占组织饱和含水量的百分比，是一个常被用来表示植株在遭受水分胁迫后水分亏缺程度的参数。白向历等[10]研究结果表明，叶片相对含水量与抗旱性相关密切，可以作为鉴定玉米抗旱性的指标。张彦芹等[11]用PEG模拟干旱胁迫条件研究了抗旱性不同的3个玉米品种，结果表明，离体叶片占自然鲜质量的含水量下降幅度愈大，其叶片的保水能力愈差，此类品种愈不耐旱。黄莺[12]研究表明，玉米叶片经24 h水分胁迫后，相对含水量与对照相比明显下降，且品种的抗旱性愈差，下降幅度愈大。一般认为，在同样的水分胁迫条件下，RWC下降幅度越大的品种，其抗旱性越差。

脯氨酸是水溶性最大的氨基酸，其游离形式可能具有渗透调节、防脱水和贮存干旱条件下产生游离氨等作用。干旱条件下游离脯氨酸的累积与品种抗旱性的关系存在争议，归纳起来，主要有2种观点：（1）洪法水等[13]对玉米幼苗萎蔫过程中脯氨酸含量进行测定，结果表明，在临时萎蔫期（萎蔫0～2 d）脯氨酸含量急速上升，永久萎蔫期又急速下降。O'Regan等[14]认为，在干旱胁迫条件下，抗旱品种的脯氨酸含量高于不抗旱品种。范翠丽等[15]认为，植株在干旱条件下累积的游离脯氨酸和田间的抗旱性相关，游离脯氨酸可作为筛选抗旱品种的指标。（2）Ibarra-Caballero等[16]研究干旱条件下幼苗叶绿体形成与脯氨酸积累的关系后认为，脯氨酸积累需要完全发育的叶绿体，与品种抗旱性无关。脯氨酸的累积与抗旱性关系有待进一步研究。

丙二醛（MDA）是质膜过氧化的主要产物，其含量高低反映着质膜过氧化程度。韩金龙等[17]对不同基因型玉米叶组织的丙二醛含量进行测定，结果表明，在干旱条件下所有基因型叶组织的丙二醛含量均大幅度增加，而且增加的幅度存在基因型差异，抗旱性强的基因型增加的幅度小，抗旱性弱的基因型增加的幅度大。唐连顺[18]研究表明，在水分胁迫下不抗旱品种的丙二醛含量的增加高于抗旱品种。因此，可用丙二醛含量的变化作为鉴定玉米抗旱性的指标之一。

可溶性糖是植物体内普遍存在的一种具有渗透调节作用的有机物质，当玉米受到水分胁迫时，体内发生一系列的生理生化反应来适应干旱缺水的环境[19]。洪法水等[13]研究表明，干旱处理初期，玉米叶片中可溶性糖含量上升，使细胞渗透势下降，保持了细胞膨压，使体内各种代谢过程正常进行。

相对电导率（REC）是衡量细胞膜透性的重要指标，其值越大，说明电解质渗透量越多，细胞膜受害程度越重。因此，测定植物组织浸提液的相对电导率可反映质膜的损伤程度，从而鉴定玉米品种的抗旱性强弱。李飞宇等[20]通过对6个玉米品种的抗旱性研究表明，抗旱系数与叶片相对电导率呈负相关，可用于抗旱性鉴定。张铭航等[21]研究表明，不同玉米品种在遭遇干旱胁迫时，渗出液电导率增大。

2 玉米产量指标

对于玉米生产来说，其抗旱不抗旱最终将表现在产量方面。许多学者认为，评价玉米抗旱性应以其在干旱情况下能否稳产高产为依据。产量指标是玉米品种抗旱性鉴定的最重要指标[22]。Chionoy提出的抗旱系数虽然曾被许多研究者用来衡量作物的抗旱性，但该指标只能说明作物品种的稳产性，而不能说明高产性或高产潜力的可塑性，难以为育种工作者选择高产抗旱基因型提供依据。Fisher等[23]提出敏感指数，其优点是引入了环境指数的概念，但它仅仅是抗旱系数的变型，仍然不能为育种工作者提供更多的信息。随后又有许多学者陆续提出了算术平均生产力、耐性、干旱胁迫强度、几何平均生产力等，但这些方法计算复杂，不易被接受，正像Blum[24]所指出的，育种工作者总是习惯采用比较简单的方法来评定品种表现。后来，兰巨生等[25]提出了抗旱指数的概念，从而弥补了抗旱系数及敏感指数的不足，使农作物作为抗旱性鉴定的产量指标在生物学意义上有了实质性的改进[26]，在玉米抗旱新品种的筛选和鉴定中得到了广泛应用[27-28]。

黎裕等[29]通过对121个玉米杂交种的干旱胁迫强度、几何平均生产力、耐旱指数、抗旱系数、干旱伤害指数、抗旱指数、算术平均生产力、干旱敏感指数进行比较，认为抗旱指数是玉米种质资源抗旱性鉴定评价的良好指标。路贵和等[30]通过对100份我国目前生产上主推杂交种进行抗旱性研究，结果表明，不同材料间抗旱系数差异达显著或极显著水平，说明在抗旱育种过程中有必要将玉米产量相关性状和耐旱性进行综合考虑。张振平等[31]通过对13个玉米品种分析结果可知，算术平均生产力、几何平均生产力和耐旱指数可作为鉴定抗旱性的首选指标。张卫星等[32]研究表明，干旱条件下，穗粗与抗旱系数显著相关，产量、行粒数、穗长、穗粗、穗粒数与抗旱指数呈极显著正相关，这些指标均可用于抗旱性鉴定。

综上所述，现有的玉米抗旱性鉴定指标很多，众多学者已经认识到采用单一指标评价玉米抗旱性是很难符合实际的。孙彩霞等[33]对可用于玉米抗旱性评价的指标进行了系统研究，并用灰色关联度分析法进行了评价指标的筛选，结果表明，进行玉米品种抗旱性鉴定，不仅需进行多指标的重复测定，且需综合评定各生育时期的抗旱性。在玉米抗旱性鉴定指标中，形态指标具有简单易测的优点，其反映了作物在遭受干旱胁迫后植株的整体表现；生理生化指标在生理学上研究很多，还需将各指标在干旱胁迫下与玉米抗旱能力的关系进行系统研究，从而筛选出抗旱鉴定的优化指标，以提高抗旱性鉴定的速度和效率；产量指标是玉米抗旱性高低的最终显示。总之，对玉米抗旱性鉴定指标的应用原则是采用生理生化指标，结合形态学指标及产量指标进行综合评价。

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