烟草腺毛密度和分泌物与烟叶品质的关系

刘 燕，孙焕良，李 辉，龙春芬

(湖南农业大学农学院，长沙410128)

烟叶腺毛是烟叶表面重要的组织，是合成烟草香气物的主要场所，对烟叶的香气质量有重要贡献。烟叶腺毛分泌物与烟叶香气物质的产生紧密相关，其含量和组成成分对烟叶香气有重要作用[1，2]。据研究，烟叶腺毛的密度及发育状况与烟叶香气等品质特性密切相关[3]。一般而言，上部叶片较其他部位烟叶粘性较大且分泌物较多，表现出较浓的香味，去除表面分泌物后烟叶质量和香气明显减弱。烟叶腺毛分泌物约占鲜叶重的0.5% ～10%，其化学成分主要有西柏三烯二萜、蜡酯、碳氢化合物、赖百当、糖酯、脂肪醇、二萜，是树脂、高级脂肪酸、萜醇、挥发性醛、酮、酸，及烷烃等组成的混合物，而部分成分对烤后烟叶的香气有影响[4，5]。因此，烟草腺毛的研究对选育烤烟新品种和特色优质烟叶开发，特别是对提高烟草香气质和量的研究都有着至关重要的指导意义。

1 烟草腺毛的形态分类

根据腺毛形态把腺毛分为长柄腺毛和短柄腺毛。长柄腺毛又分为长柄单细胞腺头腺毛、长柄多细胞腺头腺毛和长柄分枝腺毛。长柄腺毛含有复杂的内质网系统和结构比较完整且较多的叶绿体。短柄腺毛跟长柄腺毛比较，相同之处是都含有较少的高尔基体，主要区别在于短柄腺毛含有细胞核、未分化的质体及与质膜相似的内质网[5，6]。时向东[7]研究认为对烟叶品质作用最小的是长柄分枝腺毛，对烟叶香气品质作用最大的是长柄多细胞腺毛。而John[8]的研究却得出不一样的结论，即不同腺毛对于烟叶香气的贡献价值为:长柄单细胞腺毛＜短柄多细胞腺毛＜长柄多细胞腺毛＜长柄分枝腺毛。

2 烟草腺毛密度与品种、部位的关系

烟叶腺毛密度主要与叶位、品种、叶面积、叶片发育时期及环境条件有关。在伸根期或团棵期烟叶腺毛密度较集中，而其他生长时期呈下降趋势，其原因是烟叶在生长过程中，随着叶片逐渐成熟，或者在雨水条件比较强的时候，长柄腺毛的腺头逐渐脱落。腺毛叶面积与腺毛密度成反比，当叶面积足够大的时候，腺毛密度生长不集中，腺毛密度随叶面积减少而增加，其中最明显的是香料烟[9]。一般来讲，腺毛密度比例随叶位降低而减少，且短柄腺毛也呈现随叶位降低而减少的趋势[10，11]。叶下表面密度大，叶上表面密度小;烟叶上表面短柄腺毛多于烟叶下表面[10]。品种之间腺毛密度存在比较明显的差异[9，10，12，13]。同一片叶上腺毛密度叶基最小，叶中其次，叶尖最大。

李鹏飞[14]等以红大、NC82、云烟 85、云烟 87、RG11、云烟 317、G80、K326、K346、V2、翠碧 1 号等11个品种进行研究分析，指出在不同烤烟品种成熟过程中各类腺毛密度的变化规律表现为:长柄腺毛、短柄腺毛和无头腺毛密度差异性显著，均是下表皮密度大于上表皮密度，且各品种的叶片由定型期到欠熟期的下降速率低于由欠熟期到适熟期。杨天沛[15]等人以 K326、云烟85和贵州201为对象，研究品种间腺毛密度的差别，发现在相同环境、相同施肥量条件下，烟叶的腺毛分布密度由大到小依次为K326小于云烟85、贵州201，充分说明在相同环境下，不同品种腺毛密度之间存在差异。

孔光辉[16]等人以K326为研究对象，就不同部位成熟烟叶腺毛密度及其分泌物进行研究，发现上部叶腺毛密度最大，中部叶其次，下部叶最小。

Roberto Barrera[17]就烤烟、香料烟和其杂交烟种的腺毛密度进行了系统的比较与分析，结论为:不同品种腺毛密度不同，密度最大的是烤烟，其次是杂交种烟，最后是香料烟。

3 烟草腺毛分泌物与种类、品种、部位的关系

一般来说，烟叶腺毛上具有分泌功能的是腺头细胞，不具备分泌功能的是柄和基细胞，与叶片发育关系最密切的是腺头细胞的分泌活动。通过对香料烟的观察得出:欠熟或者不熟叶片腺毛腺头较小，摸上去表面普遍光滑且基本无分泌物。到了适熟时期，即分泌物达到最高峰的时期，最明显的特点是表面有分泌物晕圈、叶腺头膨大。当叶上出现分泌物减少，萎缩，不少腺毛腺头脱落，表明已经到了过熟期[18]。时向东[7]对烤烟进行研究得出:幼叶上的腺毛90%是长柄腺毛，一团比较稠密的原生质组成了长柄腺毛的腺头，表面没有粘性，当叶片定长到四分之三时，显微镜下观察腺头呈淡黄色，里面全部是粘性物质，叶片粘度较幼叶明显增大。叶片长到定型或者定长时，即接近成熟期开始，腺头颜色逐渐变为深褐色，表面慢慢出现开裂且皱缩，此时从开裂处溢泌出粘性物质。随着烟叶成熟度逐渐加深，叶片表面摸上去油性和粘度明显加大且分泌物增多，伴随着叶片慢慢进入工艺成熟阶段，长柄腺毛的头部与柄部相连接处的细胞缓慢缩小，腺头细胞里的物质会全部分泌到腺毛顶部，这个时期烟叶叶片粘性最大，外香量最足，化学成分最协调，是最佳采摘时期。烟叶进入工艺成熟后期，到过熟阶段，长柄腺毛腺头出现断裂，分泌物普遍出现脱落、干缩状态，有的烟叶腺毛全部从叶表脱落掉。在电镜下观察长柄腺毛，能看到圆锥状的柄细胞呈突状，或者腺毛全部脱落后留下的痕迹。过熟期烟叶粘性与其他生育期相比较小，香气量也下降不少，内在品质同时也就有所下滑[7]。

杨铁钊[19]等人选用 K346、8506、K358、G －28、大竖把207、云烟87、TI165等7个品种配置杂交组合，共计28基因型。研究分析这28个基因型，发现不同烟草基因型间腺毛密度和单位面积叶面分泌物的差异均达到极显著水平。这说明通过育种手段选育腺毛密度高和叶面分泌物多的香气品种是切实可行的方法，这与王宝华[20]等人研究结果一致。

张晓远[21]等人以K326和云烟87为对象，着重研究分泌物的动态变化，结果发现这两种烟叶腺毛的主要分泌物成分是生物碱、茄酮和西柏三稀二醇;在成熟过程中，分泌物变化趋势完全不相同，生成量最大的是生物碱;生物碱含量比较，表现为K326＜云烟87，但在不同的部位有不一样的变化趋势;茄酮的分布表现为在不同的部位有不同的变化趋势，在上部叶表现为双峰线趋势而且差异较大，在中部叶变化相差不大且呈现双峰线趋势;西柏三稀二醇含量变化不同，中部叶K326＜云烟87，且K326呈现先升高再降低再升高的趋势，而云烟87的烟叶分泌物西柏三稀二醇变化趋势为先升高再降低，且出现高峰的时间也不同;2个烤烟品种腺毛分泌物总生成量呈先升高再降低的趋势。

4 气候条件、水分、栽培措施与烟叶腺毛密度及分泌物的关系

不同的水分、温度、施肥条件，都会对烟叶腺毛密度和分泌物产生不一样的效果。朱显灵[22]等人以云87为对象，就不同气候条件对烟叶腺毛分泌物的差异进行研究分析，指出不同气候条件下，腺毛分泌物差异较大，其中最明显的是β－西柏三烯二醇，松香油变化最小。

一般情况下，水分主要通过作用于烟叶表面而影响腺毛密度和分泌物。水分含量不多的气候条件下生长的烟叶香气好、树脂也较多，但并不是环境越干旱越好，这或许与腺毛分泌物的成分有密切的关系。高致明[11]以香料烟为主要对象，研究叶片腺毛及分泌细胞得出的结论是:从地域分布来看，我国香料烟腺毛密度从西至东有增加的趋势，他认为在干燥的条件下无法形成较丰富的腺毛(例如新疆)。

以烤烟NC89为对象，研究不同类型肥料对烟叶腺毛的影响，结果表明:1)在同一叶片上或者不同叶位叶片上腺毛密度的分布规律不受肥料类型的影响，而是由自身的品种特性决定，同一叶片表现出由叶尖向叶基部位减弱的趋势，不同叶位叶片上表现出由上至下逐渐减弱的趋势，这个结论跟大多数研究结论一致;2)腐殖酸和饼肥与化肥一起使用会增加腺毛密度[1]。

薛小平[23]等人以云烟85为对象，研究了不同海拔烟叶进行换土处理后对腺毛密度的影响，结果发现中海拔黄色土壤在高海拔处腺毛密度最高，在低海拔处次之，排在最后的是中海拔处;在中海拔处的不同部位之间的腺毛密度差异是最大的。

5 展望

目前国内外对烟叶腺毛进行了大量的研究，但是对烟草腺毛密度和分泌物遗传规律、分泌物成分的生物代谢与调节过程的研究仍然不够，今后的研究可以从以下几个方面着手:1)烟草腺毛密度和分泌物遗传规律;2)分泌物成分的生物代谢与调节过程;3)烟叶腺毛分泌物的合成与分解过程;4)养分、土壤质地等性状与烟叶腺毛密度和分泌物的关系。

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