千岛湖社鼠巢区面积的季节与性别差异*

沈良良， 鲍毅新， 张 旭， 魏德重， 刘 军

(浙江师范大学生态研究所，浙江金华 321004)

巢区(home range)是动物空间利用的一个主要特征，主要表现为以领域为核心占据一定的空间，在所占据的空间范围内占有者完成生长、繁殖、育幼等日常活动［1］．巢区一方面可反映出动物的种群特征(如密度和社群结构)，另一方面也可揭示出动物的种间关系．

鼠类是哺乳动物中种类和数量最多的一个类群，对鼠类巢区进行研究，在鼠类生态学理论的研究方面具有重要的意义［2］．国内外诸多学者对东方田鼠(Microtus fortis)［3-4］、小家鼠(Mus domesticus)［5］、黑腹绒鼠(Eothenomys melanogaster)［6］、社鼠(Niviventer confucianus)［7］等小型哺乳动物的巢区进行了研究，但这些研究均是在开放生境或人工围栏下进行的．

生境片段化是近年来生态学研究的热点，其不仅影响了物种的种群，同时也影响了物种的行为［8］．岛屿化是典型的片段化生境．笔者选取千岛湖岛屿对社鼠的巢区面积进行了研究，消除岛屿间的迁移和扩散等因素对其影响，以验证季节与性别对社鼠种群巢区面积的影响和岛屿状态下与陆地状态下巢区行为具有差异性的假设，进而丰富小型哺乳动物的巢区理论研究．

1 研究地区概况及研究方法

1．1 研究地区概况

千岛湖是1959年因建新安江电站大坝而形成的大型人工湖泊，位于浙江省西部的淳安县和建德市境内(118°34'～119°15'E，29°22'～29°50'N)，东西长 60 km，南北宽 50 km，正常水位108 m，拥有573 km2水面和178亿m3蓄水量，年平均气温为17℃，气温的年较差和日较差小，因湖内有2 500 m2以上岛屿1 078个，由此得名．千岛湖是国家级风景名胜区，也是中国面积最大的森林公园，动植物资源丰富，对维持当地的生物多样性和生态系统的稳定具有极其重要的作用．千岛湖湖泊面积大、岛屿数量与类型多，造就了千岛湖独特的景观与岛屿化生境，加之50 a的片段化历史，已成为科学研究的良好平台．

1．2 野外调查及取样

本研究于2009年7－11月及2010年3－11月进行，冬季由于气温过低，社鼠容易死亡，因此不进行捕捉，其中:3－5月为春季，6－8月为夏季，9－11月为秋季．参考浙江千岛湖1∶1 000地图，并进行实地考察，选取了具有多种植被类型并且面积适当(约5 hm2)的2个岛屿作为研究样地，均属于桐子坞岛范围，因无当地名称，故定义为 A 岛(29°33'27．37″E，118°52'51．55″N)和 B岛(29°33'56．96″E，118°53'30．43″N)．A 岛面积为5．54 hm2，岛上植被包括阔叶林、针叶林、灌木、竹林及蕨类;B岛面积为5．80 hm2，岛上植被包括阔叶林、针叶林及灌木;岛屿的优势种群包括马尾松(Pinus massoniana)、苦槠(Castanopsis sclerophylla)、石栎(Lithocarpus glabra)及青冈(Cyclobalanopsis glauca)．

采用捕鼠笼捕获社鼠．根据岛屿面积，2个岛屿各放置205和206个捕鼠笼，笼距为10 m，以红枣为饵料，每月标记10 d，采用文献［9］改进的切趾标志编码系统对社鼠进行编号，同时记录其捕获点、性别等数据．

1．3 数据分析

鲍毅新等［6］研究认为重捕4次以上就可计算面积．社鼠个体的巢区面积计算使用空间分析软件 Biotas 1．03(Ecological Software Solutions，Sacramento，California，USA，2000)中的 95% 最小凸多边形法(MCP，Minimum Convex Polygons)［10］．

最小凸多边形法巢区面积的计算公式如下:

其中:A为巢区面积;xi和yi分别是社鼠个体第i个位点的坐标值［11］．

用统计软件SPSS16．0对千岛湖社鼠不同季节及不同性别的巢区面积进行两因素方差分析，对同一性别不同季节的面积大小进行单因素方差分析，对同一季节不同性别个体的面积大小进行t检验，显著和极显著水平分别为 P≤0．05和P≤0．01．

2 结果

2．1 巢区面积的性别差异

雄性社鼠的平均巢区面积为(2 502．43±200．85)m2(200～7 200 m2)，雌性社鼠的平均巢区面积为(1 844．63±138．16)m2(50～6 200 m2)，两者之间具有显著差异(t=2．776，df=182，P=0．006)．

春季雄鼠的平均巢区面积为(1 848．63±255．1)m2(200 ～6 500 m2)，雌鼠的平均巢区面积为(2 102．63 ±306．17)m2(50 ～6 200 m2)，两者之间无显著差异(t=0．629，df=72，P=0．531);夏季雄鼠的平均巢区面积为(3 135．33±330．33)m2(300 ～7 250 m2)，雌鼠的平均巢区面积明显小于雄鼠，为(1 410．33±145．04)m2(50～3 600 m2)，两者之间具有极显著差异(t=4．998，df=71，P ＜0．001);秋季雄鼠的平均巢区面积为(2 606．73±502．2)m2(1 150 ～6 500 m2)，雌鼠的平均巢区面积为(2 131．23±162．79)m2(950 ～4 050 m2)，两者之间无显著差异(t=1．114，df=35，P=0．273)．见图1．

图1 千岛湖社鼠巢区面积的性别差异

2．2 巢区面积的季节差异

春季社鼠的平均巢区面积为(1 982．43±200．68)m2(50 ～6 500 m2)，夏季平均巢区面积为(2 213．73 ±198．77)m2(50 ～7 250 m2)，秋季平均巢区面积为(2 298．63±204．83)m2(950～6 500 m2)，季节之间不具有显著差异(F2．183=0．595，P=0．553)．

图2 千岛湖社鼠巢区面积的季节差异

雄性社鼠的平均巢区面积在春、夏、秋3季之间具有显著差异(F2．81=4．743，P=0．011)，且春季与夏季之间具有显著差异(t=3．094，df=67，P=0．003)，呈现出夏季＞秋季＞春季的趋势;雌性社鼠的平均巢区面积在春、夏、秋3季之间具有显著差异(F2．101=3．195，P=0．045)，且春季与夏季之间具有显著差异(t=2．044，df=76，P=0．044)，夏季与秋季之间具有显著差异(t=3．207，df=61，P=0．002)，呈现出春、秋季大于夏季的趋势(见图2)．

2．3 巢区面积的岛屿差异

如图3所示:A岛社鼠的平均巢区面积为(2 155．33 ±175．60)m2(50 ～7 250 m2)，B 岛平均巢区面积为(2 159．33±164．71)m2(150～7 250 m2)，2个岛社鼠的平均巢区面积不存在显著差异(t=0．183，df=182，P=0．855)．

图3 千岛湖社鼠巢区面积的岛屿差异

图4 不同季节和岛屿社鼠巢区面积的差异

图4 为不同季节不同岛屿社鼠巢区面积的差异比较．春季 A岛社鼠的平均巢区面积为(1 987．54 ±292．34)m2(50 ～6 200 m2)，B 岛的平均巢区面积为(1 977．63±279．54)m2(150～6 500 m2)，两者之间不存在显著差异(t=0．024，df=72，P=0．981);社鼠在夏季A岛的平均巢区面积为(2 169．43 ±293．58)m2(50 ～5 900 m2)，B岛的平均巢区面积为(2 256．83±272．52)m2(350～7 250 m2)，两者之间不存在显著差异(t=0．218，df=71，P=0．828);社鼠在秋季 A 岛的平均巢区面积为(2 262．53 ±311．19)m2(950 ～6 500 m2)，B岛的平均巢区面积为(2 332．93±276．82)m2(950 ～6 500 m2)，两者之间不存在显著差异(t=0．169，df=35，P=0．866)．

图5为不同性别和岛屿社鼠巢区面积的差异比较．雄性社鼠在 A岛的平均巢区面积为(2 485．03 ±297．70)m2(200 ～7 250 m2)，B 岛的平均巢区面积为(2 519．03±278．28)m2(200～7 250 m2)，两者之间不存在显著差异(t=0．084，df=80，P=0．933);雌性社鼠在A岛的平均巢区面积为(1 819．53±204．63)m2(50 ～6 200 m2)，B岛的平均巢区面积为(1 870．13±191．99)m2(350～6 200 m2)，两者之间不存在显著差异(t=0．180，df=99，P=0．857)．

图5 不同性别和岛屿社鼠巢区面积的差异

3 讨论与分析

3．1 性别差异

文献［12］研究显示小型哺乳动物不同性别个体在繁殖期的巢区面积具有显著差异．汪闻绍［13］研究表明达乌尔黄鼠阿拉善亚种(Spermophilus dauricus alashanicus)不同性别之间的巢区面积没有显著差异．曲家鹏等［14］对高原鼠兔(Ochotona curzoniae)家群空间格局的季节性变化的分析发现，高原鼠兔巢区面积存在显著的季节性差异，繁殖前期雄性巢区面积显著大于繁殖后期，说明其巢区面积与其配偶竞争、领域保卫、繁殖及其育幼等密切相关．雄性的繁殖成功依赖于获取及保卫的配偶数量，其空间结构受雌性空间利用的影响［15］．千岛湖社鼠在4－5月、9－10月为繁殖高峰期［16-17］，本研究结果显示，雌雄社鼠间巢区面积具有显著差异(t=2．776，df=182，P=0．006)．夏季社鼠雌雄体之间的巢区面积具有极显著差异(t=4．998，df=71，P ＜0．001)，而春、秋季巢区面积没有显著差异(见图1)．Bond等［18］对犬尾田鼠(Microtus canicaudus)的研究表明，群体中同性竞争和可占有的适宜交配的雌鼠数量限制着雄鼠的巢区大小．岛屿状态下适宜交配的雌鼠数量有限，雄鼠巢区面积在繁殖期受到雌鼠数量的限制，而夏季非繁殖高峰期受限制程度低．因此，千岛湖社鼠显示出繁殖期雌雄个体间巢区面积无显著差异，非繁殖高峰期雌雄个体间巢区面积具有显著差异．

3．2 季节差异

董维惠等［19］对黑线仓鼠(Crecetulus barabensis)的研究显示，在一定的月份中，其巢区面积逐月增加，且不同月份之间没有显著差异，这种情况与其密度及其繁殖有关．研究表明:7月为黑线仓鼠的繁殖高峰期，此时种群密度最高，雌雄鼠间接触机会较多，雄鼠在相对较小的范围即可遇到发情雌鼠;而8月、9月繁殖雌鼠减少，同时由于大量个体死亡导致种群密度降低，雄鼠遇到雌鼠的机会减少，故需扩大其活动范围才能遇到更多的配偶．陆地状态下对鼠类巢区的研究表明，繁殖期雄性个体巢区面积显著大于非繁殖期［12，19-21］．本研究结果显示，岛屿状态下雄性社鼠在非繁殖高峰期具有最大的巢区面积，显示出与陆地状态下的差异性．本研究在14个月中，每个月都有孕鼠及幼鼠被发现，说明全年都具有繁殖行为．夏季属于非繁殖高峰期，雄鼠巢区面积受雌性资源限制程度小;而秋季雄性社鼠具有贮食行为［22］，而贮食行为会使其巢区面积扩大［23］，因此表现出雄性社鼠巢区面积季节间具有显著差异，且呈现出夏季＞秋季＞春季的趋势(见图2)．

雌性社鼠的巢区面积主要受到食物资源与其特殊的生理行为，如怀孕、哺乳、育幼等的影响［24］．雌鼠在繁殖期受到怀孕行为的影响会降低其活动范围［25］．千岛湖岛屿的雌鼠全年都具有繁殖行为，因此具有较小的巢区面积;春季属于繁殖高峰期，因此，夏季具有较多的幼鼠，而雌鼠受到育幼及繁殖行为的双重影响，具有更小的巢区面积．因此，千岛湖雌鼠显示出春秋季巢区面积具有显著差异，夏季具有最小巢区面积的趋势．陆地状态下雌鼠巢区面积一般显示出非繁殖期高于繁殖期的趋势［14］，而岛屿状态下具有较小的种群数量，雌鼠育幼行为重要性的提高有助于使后代具有更大的存活率，因此显示出与陆地状态的差异性(见图2)．

3．3 岛屿差异

王淯等［7］对唐家河自然保护区社鼠种群空间格局的研究表明，其种群的空间格局为典型的聚集分布，且与生境、季节、繁殖等因素有关．对千岛湖2个岛屿社鼠的巢区面积进行统计分析发现:总体上没有显著差异(见图3)，不同季节的巢区面积没有显著差异(见图4)，且雌雄鼠之间的巢区面积也没有显著差异(见图5)．2个岛屿的经纬度、面积、植被类型均比较相似，岛上社鼠具有相近的巢区面积．因此，笔者将2个岛屿内社鼠的巢区面积进行合并，统一进行分析．

本研究的目的在于探讨天然隔离生境下社鼠巢区面积的变化规律，同时与开放生境下的小型哺乳动物进行比较，其结果提供了两者之间的相同点及差异性．在以往的研究中，其样地一般为正方形或者长方形，而本研究中的样地呈不规则形状，地形差异也可能是影响研究结果的因素之一．巢区面积大小受多种因素的综合作用，在本研究中主要探讨了季节与性别对社鼠巢区面积的影响，其他因素对其造成的影响仍需进行进一步的研究．

［1］Burt W H．Territoriality and home range concepts as applied to mammals［J］．Journal of Mammalogy，1943，24:346-352．

［2］周延林，王利民，鲍伟东，等．小毛足鼠巢区和活动距离的初步研究［J］．内蒙古大学学报:自然科学版，1998，29(2):258-263．

［3］杨月伟，刘季科，刘震．东方田鼠种群扩散及活动对外部因子的反应格局［J］．生态学报，2005，25(6):1523-1528．

［4］杨月伟，刘季科，刘震．种群外部及内部因子对东方田鼠巢区大小的效应［J］．动物学报，2005，51(2):205-214．

［5］Chambers L K，Singleton G R，Krebs C J．Movements and social organization of wild house mice(Mus domesticus)in the wheatland of Northwestern Victoria，Australia［J］．Journal of Mammalogy，2000，81(1):59-69．

［6］鲍毅新，诸葛阳．黑腹绒鼠生态学的研究［J］．兽类学报，1986，6(4):297-305．

［7］王淯，胡锦矗，谌利民．唐家河自然保护区社鼠种群空间格局研究［J］．四川动物，1994，13(2):67-68．

［8］刘会玉，林振山，孙燕，等．破碎栖息地中物种灭绝机制［J］．生态学报，2008，28(8):3668-3674．

［9］宛新荣，钟文勤．一种简易的啮齿动物切趾编码方法［J］．动物学杂志，2000，35(4):22-24．

［10］Mohr C O．Table of equivalent populations of North American small mammals［J］．American Midland Naturalist，1947，37(1):223-249．

［11］Eddy W F．A new convex hull algorithm for planar sets［J］．ACM Transactions on Mathematical Software(TOMS)，1977，3(4):398-403．

［12］Farentinos R C．Seasonal changes in home range size of tassel-eared squirrels(Sciurus aberti)［J］．The Southwestern Naturalist，1979，24(1):49-62．

［13］汪闻绍．阿拉善黄鼠巢区的研究［J］．兽类学报，1990，10(1):75-78．

［14］曲家鹏，李克欣，杨敏，等．高原鼠兔家群空间领域的季节性动态格局［J］．兽类学报，2007，27(3):215-220．

［15］Komers P E，Brotherton P N M．Female space use is the best predictor of monogamy in mammals［J］．Proceedings of the Royal Society of London，1997，264(1386):1261-1270．

［16］鲍毅新．社鼠的研究概要［J］．浙江师大学报:自然科学版，1993，16(2):50-54．

［17］孙波，鲍毅新，张龙龙，等．千岛湖秋季社鼠种群年龄结构及繁殖状况初探［J］．兽类学报，2009，29(3):269-276．

［18］Bond M L，Wolff J C．Does access to females or competition among males limit male home-range size in a promiscuous rodent?［J］．Journal of Mammalogy，1999，80(4):1243-1250．

［19］董维惠，侯希贤，杨玉平．黑线仓鼠巢区的研究［J］．兽类学报，1989，9(2):103-109．

［20］Ortega J C．Reproductive biology of the rock squirrel(Spermophilus variegatus)in southeastern Arizona［J］．Journal of Mammalogy，1990，71(3):448-457．

［21］王艳妮．长爪沙鼠巢区及扩散模式的研究［D］．北京:中国科学院动物研究所，2008．

［22］路纪琪，张知彬．围栏条件下社鼠的食物贮藏行为［J］．兽类学报，2005，25(3):248-253．

［23］Wang Y，Liu W，Wang G，et al．Home-range sizes of social groups of Mongolian gerbils Meriones unguiculatus［J］．Journal of Arid Environments，2011，75(2):132-137．

［24］Wolff J O．The effects of density，food，and interspecific interference on home range size in Peromyscus leucopus and Peromyscus maniculatus［J］．Can J Zool，1985，63(11):2657-2662．

［25］Mikesic D G，Drickamer L C．Factors affecting home-range size in house mice(Mus musculus domesticus)living in outdoor enclosures［J］．A-merican Midland Naturalist，1992，127(1):31-40．