三种寄主植物对扶桑绵粉蚧发育和繁殖的影响

黄 芳, 张蓬军, 章金明, 朱艺勇,2, 吕要斌,2*, 张治军

(1.浙江省植物有害生物防控重点实验室——省部共建国家重点实验室培育基地,植物保护与微生物研究所,浙江省农业科学院,杭州 310021; 2.浙江师范大学化学与生命科学学院,金华 321004)

三种寄主植物对扶桑绵粉蚧发育和繁殖的影响

黄 芳1, 张蓬军1, 章金明1, 朱艺勇1,2, 吕要斌1,2*, 张治军1

(1.浙江省植物有害生物防控重点实验室——省部共建国家重点实验室培育基地,植物保护与微生物研究所,浙江省农业科学院,杭州 310021; 2.浙江师范大学化学与生命科学学院,金华 321004)

[目的]研究棉花、番茄和茄子3种寄主植物对扶桑绵粉蚧生长发育和繁殖的影响。[方法]在恒温27℃下观察扶桑绵粉蚧的个体发育及种群发展情况,记录并分析各虫态的发育历期、存活率及实验种群生命表参数。[结果]扶桑绵粉蚧在3种寄主植物上的平均存活率为棉花＞茄子＞番茄,存活曲线差异明显,但均以l龄和2龄若虫的死亡率最高。若虫的发育历期除1龄外无显著差异,棉花上蛹期显著长于其他两者,雌性成虫存活历期为棉花＞番茄、茄子,雄性为棉花、茄子＞番茄。交配过的扶桑绵粉蚧雌成虫多于夜间产卵,但棉花上部分扶桑绵粉蚧可于白昼产卵;其在3种寄主植物上的产卵能力为棉花＞茄子＞番茄。3种寄主上扶桑绵粉蚧种群的内禀增长率(rm)和周限增长率(λ)相近,但净增殖率(R0)及种群增长趋势指数(I)差异较大,均为棉花＞茄子＞番茄,分别为142.10、88.91、43.56和156.67、87.95、32.74。[结论]扶桑绵粉蚧繁殖力及种群发展能力极强,从而使其具备较强的环境适应性,是其极易大规模发生的主要原因。

扶桑绵粉蚧; 发育; 繁殖; 生命表

扶桑绵粉蚧(Phenacoccus solenopsisTinsley)属于半翅目(Hemiptera)、胸喙亚目(Sternorrhyncha)、蚧总科(Coccoidea)、粉蚧科(Pseudococcidae),绵粉蚧属(Phenacoccus),原产于北美,最早记载于1897年[1]。1990年在美国得克萨斯州被确定为棉花害虫;1992年始,开始向中美洲、加勒比海、厄瓜多尔等地区扩散;之后,在其他各地,如阿根廷[2]、智利和巴西[3]、巴基斯坦[4]、加纳、尼日利亚、印度[5]也相继发生,造成严重的经济损失[6]。扶桑绵粉蚧寄主范围广泛,目前已记录的寄主植物多达100余种涉及50多个科[7],其中至少包括45种观赏植物、64种杂草和25种乔木灌木。该种主要为害植物的幼嫩部位,包括嫩枝、叶片、花芽和叶柄,以雌成虫和若虫吸食植物汁液,受害植物生长势衰弱,生长缓慢或停止,结实少、果实变小、畸形;造成花蕾、花、幼铃脱落;分泌的蜜露诱发的煤污病可导致叶片脱落,严重时可造成植株成片死亡[8]。

2008年在我国南方发现该虫发生危害[9-10];2009年农业部和国家质检总局联合发布第1147号公告,将扶桑绵粉蚧列入《中华人民共和国进境植物检疫性有害生物名录》;2010年国家农业部、林业局联合发布第1380号公告,将扶桑绵粉蚧增列为全国农业、林业植物检疫性有害生物。最新资料表明,扶桑绵粉蚧已通过扶桑、棉花等多种农、林植物传播至我国9个省(自治区)的局部地区。作为一个新的入侵害虫,目前我国对扶桑绵粉蚧的研究还处于起步阶段[9,11],缺乏该害虫在主要为害植物上的生物学、生态学及防治方法等方面的研究数据。为此,作者开展了扶桑绵粉蚧在不同寄主植物上的实验种群生命表研究,对扶桑绵粉蚧在不同寄主植物上的种群数量动态进行了分析探讨,以便为进一步进行测报和综合治理提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 供试虫源和植物

供试虫源:扶桑绵粉蚧采自浙江省金华市婺城区的观赏植物木槿(Hibiscus syriacusLinn.)上,采回后在温度(27±1)℃,相对湿度(70±5)%,光照 L∥D=12 h∥12 h的人工气候室中分别用隶属于锦葵科的棉花(Gossypium hirsutumLinn.,品种‘浙凤棉 1号’)、茄科的番茄(Lycopersicon esculentumMill.,品种‘浙杂 809’)和茄子(Solanum melongenaLinn.,品种‘杭茄一号’)进行饲养,连续饲养5代后供试验。

寄主植物:以供试虫源饲养时所用的3种寄主植物作为供试植物,分别种植于玻璃温室内,待其生长至2片真叶时用于试验。

1.2 试验方法

扶桑绵粉蚧若虫在不同寄主植物上的发育情况:将已交配的扶桑绵粉蚧雌成虫单头置于放有不同寄主植物叶片的培养皿(直径9 cm)内,培养皿底部铺置湿润滤纸,在温度(27±1)℃,相对湿度(70±5)%,光照L∥D=12 h∥12 h的人工气候箱内进行饲养,一旦发现有卵囊形成立即开始接虫试验。用柔软的毛刷挑取单头初孵若虫置于铺有湿润滤纸的培养皿(直径3 cm)内,同时接入大小约1 cm2的叶片,供食叶片为产卵时相对应的寄主植物,培养皿放置于人工气候箱中,温湿度及光照条件同上。每日08:00、20:00各观察1次,记录各虫态发育和存活情况,叶片每隔1～2 d更换1次(首先用柔软的毛刷尖轻轻拨动粉蚧,待其将口针拔出且离开叶片后再进行更换叶片),直至羽化为成虫为止。每种处理观察扶桑绵粉蚧若虫100头。

扶桑绵粉蚧在不同寄主植物上的成虫寿命及繁殖力:取刚完成末次蜕皮的雌、雄成虫各1头放入与上述相同的用于饲养的培养皿内进行配对,每天观察雌虫产卵时间及每次产卵数量直至雌虫死亡,统计雌虫寿命及繁殖力。叶片每2 d更换1次,每种处理观察30组。

1.3 生命表参数的统计及数据分析

根据扶桑绵粉蚧在不同寄主植物上的若虫存活率、成虫产卵量及其发育历期,绘制扶桑绵粉蚧的存活曲线及年龄特征存活率(Lx)和年龄特征繁殖力(Mx)的变化曲线,计算扶桑绵粉蚧实验种群的动态参数:净增殖率R0= ∑lxmx;内禀增长率rm=lnR0/T;世代平均周期T=∑lxmx/R0;周限增长率λ=er;种群加倍时间t=ln2/rm;其中,lx是任一个体在x期间存活的概率;mx表示x期间平均每雌产卵数。数据显著性采用单因素方差分析,分析软件为SPSS 11.5。

2 结果与分析

2.1 扶桑绵粉蚧取食不同寄主的发育历期及存活曲线

在3种供试寄主植物上,扶桑绵粉蚧的发育历期见表1。就雌虫而言,1龄若虫在番茄上的发育历期显著长于在茄子上的历期,棉花上的与其他两者无显著差异;2、3龄若虫在3种寄主植物上的历期无显著差异;棉花上的成虫历期显著长于番茄和茄子上的成虫,后两种寄主上的成虫历期不存在显著差异。而3种寄主上的雄虫若虫期的发育情况与雌虫类似;蛹期时出现显著差异,棉花上的显著长于其他两者;棉花和茄子上的成虫期不存在显著差异,但明显长于番茄上的历期。

表1 扶桑绵粉蚧取食不同寄主植物的发育历期1)

图1 扶桑绵粉蚧取食不同寄主植物的存活曲线

扶桑绵粉蚧取食棉花、番茄、茄子的存活曲线见图1。扶桑绵粉蚧取食不同植物的存活率不同,扶桑绵粉蚧在棉花上的平均存活率最高(84%),其次是茄子(75%),在番茄上的存活率最低(48%)。在3种供试寄主上,扶桑绵粉蚧的死亡主要发生在1～2龄若虫期。

2.2 扶桑绵粉蚧取食不同寄主的实验种群生命表

取食不同寄主植物的扶桑绵粉蚧的年龄特征存活率和年龄特征繁殖力见图2。由于卵和1龄若虫难以区分其性别,因此在统计卵的孵化率和雌雄1龄若虫存活率时,该部分数据既归入雌虫也归入雄虫。棉花上的雌性扶桑绵粉蚧在种群发育的20 d进入成虫期后,供试种群进入一个较稳定的阶段,该阶段维持约15 d,期间存活率不变,此后存活率呈持续的下降趋势;相对于棉花上的年龄特征存活率,在番茄上的存活曲线在进入成虫期前下降较为迅速,且稳定阶段较短约为8 d;而在茄子上种群稳定阶段可维持约10 d。棉花上扶桑绵粉蚧雌成虫在羽化后18～23 d为产卵高峰期,平均每雌产卵量为(460.78±15.50)粒;在茄子上不出现明显的产卵高峰期,平均产卵量(256.83±12.79)粒,显著低于棉花上的产卵量;而番茄上的平均产卵量为(193.30±10.43)粒,为3种供试寄主中最低。由图3可知,不同寄主植物上雄性扶桑绵粉蚧在羽化后5～10 d的存活率不同,其中棉花上的雄成虫历期(3.17±0.63)d最长,番茄上的最短(1.65±0.47)d,这可能是造成产卵量显著差异的原因之一。

扶桑绵粉蚧雌成虫自首次产卵后,可每日产卵且多发生于黑夜(图4)。在番茄和茄子上的雌成虫几乎不在白昼产卵;以棉花为寄主植物的扶桑绵粉蚧在白昼也可产卵,但黑夜产卵的扶桑绵粉蚧个体间产卵数的差异(平均数±标准差 =219±82)小于白昼产卵的个体产卵数间的差异(平均数±标准差=241±223)。

棉花上的扶桑绵粉蚧产卵前期显著晚于番茄上扶桑绵粉蚧约2 d,茄子上的该参数与其他两者不存在显著差异(表2)。3种寄主植物上的总产卵历期不同,在棉花上的产卵期最长为(18.11±6.13)d,显著长于在茄子和番茄上的产卵期,后两者不存在显著差异。扶桑绵粉蚧在完成产卵后的0～2 d内即死亡(未显示数据),结合以上两组参数,对不同寄主植物上的雌成虫产卵期占成虫总历期的比例进行统计分析,结果表明在棉花上的雌虫产卵期占成虫历期的比例显著高于番茄,茄子上的该参数数值介于两者之间,但与其他两者都不存在显著差异。

图2 不同寄主植物上扶桑绵粉蚧的年龄特征存活率和年龄特征繁殖力(平均每雌产后代数)

取食不同寄主植物的扶桑绵粉蚧种群生命表各参数列于表3。从表3中可以看出:3种寄主植物上扶桑绵粉蚧种群的内禀增长率(rm)相近且均大于0.1,种群呈增长趋势,但种群增长的速度不快。净增殖率(R0)、平均世代周期(T)、种群增长趋势指数排序均为:棉花＞茄子＞番茄,种群加倍时间为番茄＞棉花＞茄子。以上数据表明扶桑绵粉蚧取食番茄引起产卵量下降和产卵高峰期推迟,最终导致生殖力下降和世代周期延长,从而影响了种群的增长。

表2 不同寄主植物上扶桑绵粉蚧产卵前期、产卵期及比例1)

表3 扶桑绵粉蚧取食不同寄主植物的生命表参数

3 结论与讨论

生命表是研究昆虫种群动态的重要方法,种群内禀增长率是反映种群动态的一个重要指数,其综合考虑了种群的出生率和死亡率、种群的年龄组配、繁殖力及发育速度等诸多因素,因此能敏感地反映出各种因素对种群的综合影响[12]。初步研究结果表明,取食棉花的雌虫产卵能力最强,而取食番茄的雌虫产卵能力最弱,这可能与扶桑绵粉蚧在植物上的取食行为有关,需进一步研究。Franco等[13]认为粉蚧类昆虫具有两性生殖及孤雌生殖的能力,本文结果即为基于两性生殖方式下的种群增长情况,而雄成虫的活跃期恰好与雌成虫的产卵高峰期重合,这一现象与以两性生殖方式进行繁衍的种群特性是相契合的;但有研究表明,扶桑绵粉蚧还可以进行孤雌生殖以繁衍种群[14],文中结果也表明雄成虫的寿命显著短于雌成虫,在供试种群中雄成虫死亡后雌成虫仍可继续产卵,那么雄虫在种群增长中起何种作用,雄虫的存在对雌虫的生殖方式是否存在影响,需进一步深入研究。此外,在种群增长过程中,采用不同生殖方式的雌成虫比例以及不同生殖方式对后代及种群增长的影响也仍待证实。番茄上的扶桑绵粉蚧的种群增长趋势指数(I)虽然最低,但是该参数的数值仍然较高。以上说明扶桑绵粉蚧具有极强的繁殖力及种群发展能力,从而使其具备较强的环境适应性,是其极易大规模发生的主要原因。此外,根据本文中扶桑绵粉蚧在3种寄主植物上的存活曲线,可以证实扶桑绵粉蚧的死亡主要集中于1～2龄若虫和成虫期(雌虫羽化后10 d),因此这也是该虫化学防治的适期。

扶桑绵粉蚧嗜食锦葵科和茄科植物[8],而这两科植物多为经济作物,尤其棉花、番茄和茄子,该3种植物多次出现在世界各地的扶桑绵粉蚧危害情况报告中[2-8]。以棉花为例,由于该虫的危害,2007年在巴基斯坦的Punjab地区两个月内使用的农药费用超过1.2亿美元,但棉花减产仍然高达40%,不仅造成严重的经济损失,并且在耗费大量人力财力的同时也造成当地生态环境可持续发展的巨大负担[6]。故本文选取此3种植物作为扶桑绵粉蚧的适应性寄主,通过生命表分析,系统了解扶桑绵粉蚧种群在适应性寄主植物上种群变动的特点,为研究自然种群动态奠定基础,并为测报和防治提供科学依据,从而最大限度地降低扶桑绵粉蚧对我国棉花、番茄等重要经济作物的危害。

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Effects of three host plants on the development and reproduction of Phenacoccus solenopsis

Huang Fang1, Zhang Pengjun1, Zhang Jinming1, Zhu Yiyong1,2, Lü Yaobin1,2, Zhang Zhijun1
(1.State Key Laboratory and Breeding Base for ZhejiangSustainable Pest and Disease Control,Institute of Plant Protection and Microbiology,Zhejiang Academy of Agricultural Sciences,Hangzhou310021,China;2.College of Chemistry and Life Sciences,Zhejiang Normal University,Jinhua321004,China)

[Objective]To study the effect of three host plants,cotton(Gossypium hirsutumLinn.),tomato(Lycopersicon esculentumMill.)and eggplant(Solanum melongenaLinn.),on the development and reproduction of the mealybug(Phenacoccus solenopsisTinsley).[Method]Under 27℃,developmental duration,survival rate and parameters of life table of mealybugs were recorded and analyzed.[Result]P.solenopsison different host plants was in the order from high to low survival rates as followed:cotton,eggplant and tomato.Though the survival curves on three host plants were significantly different,the highest mortality during the lifespan all happened in the 1st and/or 2nd instar larval stages.Larval developmental duration on three hosts had no significant differences,except that the first instar larvae and pupal phase on cotton were significantly longer than others,and female adult survival duration on cotton was longer than that on tomato and eggplant,and males on tomato had shorter survival duration than on other plants.P.solenopsisoviposited at nights,but some on cotton could oviposited during days.The mated females was in the order from strong to weak reproductive ability as follows:cotton,eggplant and tomato.Intrinsic rate of increase and finite rate of increase on three hosts had no significant differences,but net reproductive rate or index of population trend on cotton was the highest,while those on tomato were the lowest.[Conclusion]The strong ability of reproduction and population development resulted in high environmental adaptability,which was the most important reason for quick spreading of this mealybug.

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Phenacoccus solenopsis; development; reproduction; life table

S 433.3

A

10.3969/j.issn.0529-1542.2011.04.012

2010-11-23

2010-12-22

农业部公益性行业科研专项(200803025,201103026);国家自然科学基金(30771444);浙江省杰出青年基金(R3100692)

*通信作者E-mail:luybcn@163.com

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