棉花杂种优势利用的研究进展

张明菊，夏启中

(黄冈师范学院化学与生命科学院，湖北黄冈438000)

棉花杂种优势利用的研究进展

张明菊，夏启中

(黄冈师范学院化学与生命科学院，湖北黄冈438000)

综述了杂交棉产量的增加，除单株铃数外，铃重增加和衣分也是重要因素。目前棉花杂种优势的利用途径主要有人工去雄授粉、化学杀雄、雄性不育系的利用和棉花指示性状的利用等。解释棉花杂种优势的遗传机理的假说主要有显性假说、超显性假说、染色体组－胞质基因互作假说、上位性效应假说和基因网络假说。显性假说、超显性假说和上位性效应假说占主导地位，学者们倾向于认为，杂种优势的产生是显性效应、超显性效应和上位性效应共同作用的结果。

棉花;杂种优势;表现;利用途径;遗传机理

杂种优势(heterosis)是生物界的一种普遍现象，是指两个性状不同的亲本杂交产生的杂种后代在生长势、生活力、繁殖力、适应性以及产量、品质等性状方面超过其双亲的现象［1］。在作物杂种优势利用实践中，杂种F1代表现的杂种优势比较明显。例如，在营养生长方面表现出苗势强、植株生长旺盛、枝叶繁茂、营养体增大、持绿期延长;在生殖生长方面表现出结实器官增大，结实性增强，果实与籽粒产量提高;在品质性状方面表现出某些有效成分含量提高，成熟期一致、产品外观品质和整齐度提高;在生理功能方面表现出适应性增强、抗病虫性增强、对不良环境条件耐力增强、光合能力提高和有效光合期延长等。

1 棉花杂种优势的表现

Meredith(1984年)从数量遗传学角度对陆地棉品种间杂种产量性状和纤维品质性状的中亲杂种优势进行分析，皮棉产量的中亲优势最大，平均为18.0%，其次是结铃数为13.5%、铃重为8.3%、单铃种子数为4.7%、衣指为4.2%、子指为3.4%、衣分为1.5%。纤维品质除绒长(2.0%)外，强度和细度优势很小。我国大多数研究表明陆地棉品种F1杂种皮棉产量的竞争优势在10%－30%之间，而在印度则高达50% －138%，甚至有超过200%的报道［1，2］。孙济中等(1994)报道，杂交棉产量的增加，除单铃数外，铃重增加也是一个重要因素［3］。Davis(1978)认为，陆地棉品种间杂种的产量优势主要来自单铃重的增加，而海陆杂交种的产量优势则来自F1单株铃数的增加。黄志勇等研究表明［2］，杂交棉皮棉产量构成因素中以单株结铃数的作用最大，其次是单铃子棉重，再次是衣分。徐立华等(2000)研究表明［4］，转基因抗虫杂交棉102增产的主要原因为铃重提高。单铃籽棉重量的提高是纤维和种子的同步增加，分别比常规和竞争优势明显，皮棉产量中亲优势率达100%，竞争优势率达86.7%，多数品质性状较对照为优，表明转Bt基因棉品系与常规品种间杂种优势利用潜力较大。通径分析还表明，在增产因素中，铃数和铃重所作贡献较大。许乃银等(2001)［4］对棉铃性状的研究表明，陆地棉品种间F1的棉铃性状具有较强的杂种优势，单铃重、单铃种子数、铃容重和结子效率的竞争优势较大，分别为25.7%、17.58%、16.69%和－13.61%，而中亲优势以单铃种子、结子效率、单铃重和铃容重分别为 11.93%、7.73%、5.14% 和 － 10.56%，研究还表明，影响铃重杂种优势的三个主要性状是铃容重、铃体积和单铃种子数［4］。

2 棉花杂种优势的利用途径

目前的途径及方法主要有人工去雄授粉、化学杀雄、雄性不育系的利用和利用棉花指示性状等。

2.1 人工去雄授粉

我国和印度于20世纪70年代开始利用此法生产杂交种，在印度已经大面积推广。其主要特点是不受恢复保持关系的制约，配组自由度大，选配到强优势组合的概率高，组合筛选周期短，应变能力强，而且它不仅可以利用杂种一代，还可以利用杂种二代;它的缺陷是制种全部需要人工操作，工作强度大，种子生产成本高，二代种遗传纯度下降。优势远不如一代，经济效益不高。我国湖南省1996年首次提出“宽行稀植、半膜覆盖、集中成铃、徒手去雄、小瓶授粉、全株制种”技术体系，可实现制种组合生产1500～1800 kg·hm－2杂交种子，为大面积种植杂交棉铺平了道路。湖北也形成了一套杂交制种规程。这一方法在目前及今后一段时间内仍将是棉花杂种优势利用的主体途径［5］。

2.2 化学杀雄

Eaton(1957年)首次报导在冬季温室中用FW450的12 g的水溶液喷洒帝国棉植株一次。发现不产生花粉，有杀雄效果。我国于20世纪60年代也开展了对青鲜素、二氯丙酸、FW450、茅草枯、三氯乙酸等化学试剂的研究。由于这些化学试剂杀雄不稳定，用药量较难掌握，易引起药害。并且棉花开花期长，期间受地区和气候条件的影响较大，从而难以在生产上应用［1］。

2.3 雄性不育系的利用

棉花利用雄性不育系制种可以减少人工去雄，节约制种成本，提高制种效率，便于生产上大规模示范推广。

2.3.1 细胞质不育系的利用 Meyer育成DES—HAMS277和DES—HAMSl6两个雄性不育系，用一般陆地棉和海岛棉品种可保持其不育性，从而第一次实现了三系配套。而后我国引进美国的哈克尼西棉胞质不育系，并作了大量研究，发现其F1代出现大量不育株，且经济和农艺性状差，优势不明显，不能直接利用。利用细胞质不育系存在的主要问题是:其一，缺少理想的恢复系;其二，具有恢复能力的原始材料，经研究不具有稳定的遗传基因;其三，哈克尼西野生胞质不育系对产量影响较大［6］。

2.3.2 棉花单隐性核雄性不育系的利用 20世纪70年代初，四川省仪陇县棉花原种场发现并命名为“洞A”的核不育系，是由岱字棉15的系选品种洞庭1号突变产生的天然雄性不育株。“洞A”的发现为核不育“一系两用”和“两系法”利用杂种优势提供了坚实的基础。我国研究和应用最多的是“洞A”单隐性核雄性不育系和芽黄“81A”。在制种过程中“洞A”是一系两用，与杂合可育株杂交，其后代可产生50%不育株和50%可育株，以此保持不育系。与恢复系杂交产生强优势杂交种。利用隐性核不育系生产杂交种具有恢复系广泛，且不育系来自生产上的品种，不带对产量不利的因子，易于筛选出强优势组合等优点。但“洞A”不育性的稳定性易受温度、光照等外界环境的影响。1987年黄观武等建立棉花雄性不育系的“二级法”繁殖制种体系，选育出川杂1—6号，育成了集丰产、优质、抗病于一体的川优杂1号，使两系制种得到了推广。湖南省利用“洞A”种质培育出“湘远A”不育系，也基本实现了三系配套，但因“恢、保”关系制约而尚未选配出强优势组合［7］。

2.3.3 棉花双隐性核雄性不育系的利用 棉花双隐性核不育系ms5ms6基因的最大特点是:它具有丰产、无蜜腺、不育性稳定、综合农艺性状好等特点。可育株和不育株都生长良好，不含对产量不利的因子;由隐性核不育基因控制，不育性由分离出来的可育株保持;恢复系品种广泛，较易筛选出强优势组合;是由两个隐性基因控制的不育性状，F2代群体中的不育株出现概率为1/16，条件合适可利用其优势。ms5ms6基因的表现为完全不育系是因为该类不育系的花粉败育彻底，不能产生成熟的花粉，无论是拴花自交还是用手捻破花药自交都不能结实，环境条件对它没有影响。不育株在温室里冬夏两季都能表现雄性不育，说明它的不育性稳定，而且用这种不育系制种可生产出100%的杂种棉群体。

2.3.4 利用棉花指示性状 通过天然异交和人工辅助制种技术生产杂交棉种子是一种较简便的途径。对出现的假杂种，利用指示性状在苗期除去。我国己经研究过的指示性状有红叶、芽黄、子叶基无紫斑、光子、隐性无腺体、显性无腺体、子叶柄无绒毛、鸡脚叶等，其中芽黄、无腺体及光子较好应用。不育系是带有芽黄标记性状的核雄性不育系，它可以采用“一系两用”法进行制种，不仅可以利用 F1 代，而且可以利用 F2 代［1，5］。

3 棉花杂种优势的遗传机理假说

(一)显性假说(dominance hypothesis) 首先由Davenport(1908)提出，1910年Bruce对其作了较为详细的解释，此后经Jones(1917)和 Collins(1908)的发展，成为解释杂种优势的一个重要理论，后来为玉米育种学家Richey和Sprague(1913)等用玉米聚合改良资料给予证实。这个学说的主要论点是认为有机体所具有的显性基因越多，对生存愈有利，杂交后就愈表现为显性，由于杂交种中集中了来自于双亲的显性基因因而表现出杂种优势。Bruce的立足论点在于，杂种优势之所以能产生的原因，就在于杂合体所具纯合隐性位点减少之故。而隐性基因则被认为是有害的或不利的，所以当一个品系继续自交时，隐性基因逐渐趋向于纯合状态，而使有机体生活力降低。反之，不同自交系进行杂交，则隐性基因乃为其显性基因所掩盖，这样，一个亲本的显性基因可以补偿另一个亲本的隐性基因，这就是杂种个体提高生活力的原因［1，8，9，11］。

(二)超显性学说(over dominance hypothesis) 该学说认为，杂种优势是等位基因间相互影响的结果。由于具有不同作用的一对等位基因在生理上的相互刺激，使杂合体比任何一个纯合体在生活力和适应性上都优越。杂种优势来源于异质相互间生理刺激的观点首先是达尔文提出的。达尔文认为，亲本配子间存在着差异，对生物的适应性是有利的。所谓“杂交有利、自交有害”就是在这一前提下提出的。用这种观点正式作为解释杂种优势基础的则是Shull(1908，1911)和East(1908)。他们认为，杂交时，因为不同配子的结合，彼此间由于生理的刺激而提高了生活力。1936年，East用基因理论把这个观点更加具体化。他指出:一对等位基因的相互作用可以使杂合体比任何一纯合体有优势，设一对等位基因为:A、a，则Aa＞AA，Aa＞aa。如果像这样的等位基因很多并都具有这种正向的有利作用，累加起来，就会产生显著的杂种优势，同时，还认为等位基因间的作用相差愈大，在杂合体中的累加作用则更显著。East又提出，在每一位点上，有一系列等位基因，而每一个等位基因又具有独特的作用，因此，杂合体会比纯合体具有更强的生活力。后来学者还认为，基因在杂合状态时，就会提供更多的发育途径和更多的生理生化特性，因此它们的发育即使不比纯合体更旺，也会更稳定些。这个学说虽然也提到基因概念，但是它并没有局限于显性基因上，也没有受多少基因的限制。所以它更接近于一般概念的“杂合性”观点。杂合性在异花授粉植物尤其在远缘杂交的物种中是合理的，但是在经常进行近亲繁殖的物种里，为什么会出现杂种优势就不明确了。因为这类植物的杂种并不一定比它们的纯合亲本的生活力强。因此有人认为在近亲繁殖的物种里，单纯用杂合性来解释杂种优势是不够的［12，13］。

(三)染色体组－胞质基因互作模式(genome－cytoplasmic gene interaction) 由Srivastava(1981)提出，又称为基因组互作模式。她认为，基因组之间互补可能包括细胞核与叶绿体、线粒体基因组的互作与互补，杂种优势是由这些互作和互补所致，在小麦族中发现的不同来源核质结合的核质杂种表现有杂种优势的事实支持这一假说［1］。

显性假说、超显性假说的共同点在于都承认杂种优势的产生是来源于杂种F1等位基因和非等位基因间的互作，都承认互作效应的大小和方向是不相同的，从而表现出正向或负向的中亲优势、超亲优势。它们的不同点在于:显性假说认为杂合的等位基因间是显隐性关系，非等位基因间也是显性基因的互补或累加关系，就一对杂合等位基因而言，只能表现出完全显性或部分显性效应，而不能出现超亲优势，超亲优势只能由双亲显性基因的累加效应产生。超显性假说则认为杂种优势是异质等位基因间互作的结果，杂合性本身就是产生杂种优势的原因，一对杂合的等位基因，不是显隐性关系，而是各自产生效应并互作。因此，一对杂合等位基因也可能产生超亲优势。如果再考虑到非等位基因间的互作，即上位性效应，出现超亲优势的可能性当然就更大了。综观生物界杂种优势的各种表现，可以说在基因水平上的杂种优势是由于双亲有利显性基因的互补、异质等位基因及非等位基因的互作作用的综合结果，也就是说，显性假说、超显性假说是互相补充的，而不是对立的。近10多年来，基因组研究和高密度分子标记连锁图谱构建为杂种优势的遗传理论假说的检验提供了有力的试验手段。

(四)上位性效应假说 随着对数量性状研究的不断深入，人们开始逐渐认识到上位性效应的重要作用。而上位性效应也逐渐成为杂种优势形成机理的第3个经典解释。基因组中广泛存在的上位性效应包括显性×显性、显性×加性、加性×显性、加性 ×加性4种互作方式［14］。两种方法常被用于上位性效应的测定。即利用特定的突变体或通过QTL定位进行研究。Yu等［15］在利用覆盖整个水稻基因组的具有150个分离位点的分子连锁图研究水稻杂种优势形成机理时，认为上位性效应在杂种优势的形成中起决定作用。Li等也认为上位性是水稻产量组成性状等复杂性状，尤其是低遗传力性状杂种优势的重要遗传基础。Li等则发现水稻中多数与杂种优势有关的QTL都与上位性有关。Luo等［16］发现上位性QTL比主效QTL可以解释更多的产量组成的变异。Liao等［16］认为遗传背景对QTL的影响要大于环境的影响，上位性效应比主效QTL对遗传背景和环境更敏感。Malmbe职等倒指出上位性QTL和互作的数量几乎是加性效应QTL的两倍，并且其效应也是加性QTL的两倍，其遗传结构就像一个上位性和加性QTL构成的网络。现在越来越多的学者倾向于认为显性、超显性和各种形式的上位性效应都不是杂种优势形成的唯一贡献因素。向道权等［33］认为杂种优势的产生是显性效应、超显性效应和上位性效应共同作用的结果，不可能只是一种基因效应在起作用。Li等和 Lou 等［17］以 Lemont(Japonica)和 Teqing(Indica)杂交后用单子传法得到的254个F10重组自交系，两个回交群体(RILsS×Lemont)和(RILs×Teqing)，两个测交群体(RILsS×Zhon9413)和(RILsS×IR64)为作图群体;用179个RFLP探针对总的生物量、产量以及产量构成因子进行了分析，认为上位性和超显性是水稻杂种优势的基础。。Hua等［18］对以由汕优63的240个重组自交系间相互杂交得到的360个杂交组合组成的永久F:群体为材料进行研究发现，单一位点上的所有类型的基因效应，包括杂合效应(部分显性、完全显性和超显性)和在双位点水平上的所有3种类型的基因互作(加性×加性、加性×显性/显性×加性、显性×显性)都与杂种优势有关。也就是说显性、超显性和各种形式的上位性效应在杂种优势的遗传基础中都不是唯一存在的。

(五)基因网络假说 早在1968年，Wright就提出生物的多数性状都同时受许多基因的共同作用，因而每一个基因的变化都会影响到许多性状共同发生变化［14］。鲍文奎先生根据对黑小麦远缘杂交的研究结果提出了基因网络系统与杂种优势形成的关系［19］。他认为不同基因型的生物都有一套保证个体生长发育的遗传信息，包括全部的编码基因、控制基因表达的调控序列，以及协调不同基因之间相互作用的组分。例如，小麦和黑麦远缘杂交，其表型不是两个物种的性状的简单组合，而是有许多意外的表型。在杂合状态下，尽管小麦和黑麦基因组仍保持完整，但已失去了原来各自独立的遗传体制，两种基因型互相调节和彼此适应。基因组将这些看不见的信息编码在DNA上，组成了一个使基因有序表达的网络，通过遗传程序将各种基因的活动联系在一起，如果某些基因发生了突变，则会影响到网络中的其他成员。并通过网络系统进一步扩大其影响，进一步发展成为可见变异。人们用基因网络模型对拟南芥花形态发生过程中的基因调控进行分析获得了成功，也证实了基因网络的存在［20］。根据基因网络假说，杂种优势是将两个不同的基因群组合在一起形成新的网络系统。在这个新组建的网络系统中，等位基因成员可以处在最好的工作状态，使整个遗传体系发挥最佳的效能。因此实现杂种优势有两个基本前提［21］:一是亲本的基因型在杂合子中必须彼此协调，如果亲缘相差太远，遗传体制互不相容，是无法产生杂种优势的;二是亲本的基因群组合具有互补性，在杂合子中它们能够相互促进，彼此调整，有效的控制基因的表达。

棉花的杂种优势具有广阔的应用前景。综观近30年，我国棉花育种工作者经过长期的棉花品种选育，取得了长足的进展，但所选育的棉花常规品种，尽管某些性状有所改善，但产量徘徊不前，难有大的突破，棉花杂种优势的利用改变这一现状，棉花单产显著上升，杂种一代平均每公顷增产15%左右，为棉花增产起着至关重要的作用。棉花杂交种聚合多种优良性状于一体，属于高效品种，在生产上能发挥增收节支作用，规模化种植杂交种将促进棉农增收增效。种植转基因抗虫杂交棉适宜套种多种瓜菜作物，不但可以减少套种棉花的农药施用量，增加套种作物产品的食用安全性和保护了害虫天敌，有利于进行病虫害的生物防治，促进棉花种植业结构的调整，增加棉花周年全田经济效益。随着对棉花杂种优势研究工作的不断深入，高效的杂交棉种生产体系的建立;随着转基因抗病虫杂交棉育种的广泛开展，我国的杂种棉生产将会取得更大的效益。

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A

1003-8078(2011)06-0057-04

2011-10-11 doi10.3969/j.issn.1003 －8078.2011.06.16

张明菊，女，湖北恩施人，副教授，主要从事植物生理研究。

教育厅科技计划重点项目(D20102903);黄冈师范学院产学研专项项目(10cx236)。

(李鑫)