黄河三角洲贝壳堤岛跳虫群落研究

谢桐音，谢桂林，赫福霞，付荣恕，田家怡

（1.东北农业大学生命科学学院，哈尔滨 150030；2.山东师范大学生命科学学院，济南 250014；3.滨州学院山东省黄河三角洲生态环境重点实验室，山东 滨州 256603）

土壤是陆地生态系统中生物种类最丰富，数量最多的亚系统[1]。土壤动物是陆地生态系统的重要组成部分，对系统内物质的循环、能量的迁移转化以及土壤结构的形成和改良具有重要的作用[2]。弹尾纲动物—跳虫，是一类分布极广的小型至微型节肢动物[3－4]，作为无脊椎动物和中小型土壤动物的典型代表，在各类土壤中普遍存在，具有丰富的种类和庞大的生物量，在环境评价中具有十分重要的地位和独特的优势[5－6]。近年来，在生态学领域，随着对土壤动物多样性研究的逐渐深入，土壤动物在生态系统功能维持以及破坏后的恢复与重建如何发挥作用是生态学研究的热点[7]。黄河三角洲土壤动物的研究国内仅有一次报道[8]，本文通过研究贝壳堤岛跳虫群落特征，可以对修复日趋恶化的贝壳堤岛生态环境提供基础数据，同时也可以促进该区跳虫多样性保护工作，对黄河三角洲地区已退化的土壤生态系统的恢复与重建具有重要意义。

1 研究地区和研究方法

1.1 研究区概况

山东滨州贝壳堤岛与湿地国家级自然保护区，位于山东省无棣县北部，渤海湾西南岸，属暖温带东亚季风大陆性半湿润气候区，冬长夏短，冬季严寒干燥、夏热多雨[9]。采样点设置在位于该保护区内的大口河堡和汪子岛上。两岛形成于全新世晚期，壳层厚0.3～5 m，平均高程1.9 m，最大高程分别为4.7和6.0 m。属裸露开敞型。大口河堡上植被呈簇状分布，植物类型以草本为主，结构简单，盖度最高仅为50%；以芦苇丛、碱蓬、矮小灌木和二色补血草为代表。汪子岛植被大都能连成片，分布比较均匀，植物类型多以草本和灌木为主，两者交错分布。草本植物中禾本科种类占绝对优势，灌木有柽柳、酸枣和白刺等，盖度一般在40%～80%之间。

1.2 采样及分离方法

2008年5～10 月，每月下旬用土壤环刀（容积为100 mL）在设置的采样点内随机取样，将样品装入透气的封口袋，带回实验室。用Tullgren法，将采回的土壤样品置于60 W的白炽灯下烘烤48 h，利用跳虫避光避热的特性，收集跳虫标本[10]。跳虫标本鉴定主要依据网站[11]http://www.collembola.org及《中国土壤动物检索图鉴》[12]和《中国亚热带土壤动物》[13]，一般鉴定到属，并统计每个属的个体数量。

1.3 数据处理

各类群数量优势度的划分：个体数占总捕获数量10%以上者为优势类群，个体数占总捕获数量1%～10%为常见类群，个体数占总捕获数量1%以下者为稀有类群[14]。

Pielou均匀性指数公式：E=H/ln S；

Simpson优势度指数公式:C=∑（ni/N）2

式中，S为动物类群数，N为动物个体总数，ni为第i类群的个体数，Pi为i类群个体数占总个体数的比例，分析跳虫群落结构。利用SPSS16.0进行跳虫组成的方差检验和跳虫多样性分析，利用Excel和BioDiversity Professional软件进行相似性分析。

2 结果与分析

2.1 跳虫群落构成

共采集到跳虫7 461头，分别隶属于弹尾纲4目7科17个属。与所捕获的其他土壤动物如螨类相比，跳虫数量最多，占采集到的土壤动物总个体数量的48.73%。其中，优势类群为棘跳属（Onychiurus）和符跳属（Folsomia），分别占跳虫总捕获个体数量的68.77%和10.48%；常见类群为球角跳属（Hypogastrura），疣跳属（Neanura），奇跳属（Xenylla）和等节跳属（Isotoma），占跳虫总捕获个体数量的15.91%；优势类群和常见类群之和共占跳虫总捕获数量的95.16%构成了贝壳堤岛跳虫的基本属，且出现在所有取样点中。稀有类群为原等跳属（Proisotoma）、库跳属（Coloburella）、长角跳属（Entomobrya）、球圆跳属（Sphaeridia）、拟亚跳属（Pseudachorutes）、类符跳属（Folsomina）、二刺跳属（Uzelia）、 土 跳 属（Tullbergia）、 陷 等 跳 属（Isotomurus）、 短角 跳属（Neelus）、裔 符跳 属（Folsomides），共11个属，仅占跳虫总捕获个体数量的4.84%。由此可见，贝壳堤岛跳虫基本上是由个体数多而种类少的优势种和常见种以及个体数少而种类多的稀有种组成（见表1）。

汪子岛和大口河堡跳虫属数和个体数的丰富度受多种因素的影响。除植被这一因素外，人类活动的干扰对跳虫类群的影响极大。汪子岛样地共捕获跳虫6 376头，隶属16个属；大口河堡样地共捕获跳虫1 085头，隶属10个属，大口河堡样地共捕获跳虫的种类和数量比汪子岛样地都少。汪子岛和大口河堡样地间统计结果为：F=7.559，P=0.02＜0.05，方差分析表明：差异显著。这一结果与王振中等论述的人类活动所引起土壤生态环境恶化是跳虫生存繁衍的重要限制因素一致。稀有属受环境因素影响，尤其是气候因素[15]。

表1 贝壳堤岛跳虫群落组成Table 1 Composition of collembolans community at shell islands of Yellow River Delta

2.2 跳虫随季节变化特征

黄河三角洲贝壳堤岛冬季时间长，冰期一般为当年11月至次年3月。在调查的6个月中，6月份所获跳虫的个体数最多（2 710头），占总捕获量的36.32%，10月份最少（487头），占总捕获量的6.53%。属数最多的为2008年8月（12属），最少的是200年5月（4属）。

汪子岛跳虫季节差异方差分析结果为：F=0.654，P=0.659＞0.05，方差分析表明：差异不显著，大口河跳虫季节差异方差分析结果为：F=0.687，P=0.819＞0.05，方差分析表明：差异不显著。由表1可知，跳虫的个体数和属数在不同的月份存在差异。其中个体数:6月（2 710头）＞8月（1 702头）＞9月（1 088头）＞7月（904头）＞5月（570头）＞10月（478头）。6、8、9月份凋落物厚，养分丰富，降水适中，温度适宜，跳虫的生长、繁殖处于高峰期。受高温的影响，7月份跳虫数量较6月份有较大波动。7月平均温度超过30℃，因此，跳虫数量下降明显。跳虫群落的季节动态，反映了跳虫随温度变化的特点，即在春季（6月）复苏，入夏（8月）种群扩大，入秋（10月）后数量逐渐减少，冬季最少。

2.3 跳虫的水平分布、垂直分布及动态特征

土壤各层内有机质和营养元素的含量、理化特性和水热条件有差异，从而导致土壤动物在各层分布的差异。土壤动物有明显的表聚现象，一般同大多数优势类群和常见类群有明显的表聚性有关[16－17]。因黄河三角洲贝壳堤岛的理化性质中含盐量沿向海、脊和向陆梯形分布的差异比较显著，数据统计按照垂直和水平两个方向进行。

垂直分布结果显示：黄河三角洲贝壳堤岛的跳虫在0～5、5～10、10～15 cm土壤层的分布，除向海侧的8月份和10月份、脊上的6月份和向陆侧的9月份有明显的表聚现象外，其他地点和季节均不具有明显的表聚现象。产生这种分布现象可能与该地区的环境比较特殊有关。贝壳沙形成的贝壳堤土壤层结构松软，其间孔隙大，跳虫个体小，因此跳虫可以自由地在贝壳沙形成的土壤中上下穿行。贝壳沙地的温度受外界气温变化影响较大，因采样点设置在位于相隔10 km的两岛上，受地理条件和每个采样所需时间限制，一般分上午和下午两个时间完成两岛上的所有样品采集。上午采集和下午采集，即时测得的温度差，最高达10℃。土壤动物对温度变化敏感，跳虫会及时调整所处土层以适应温度的变化。同时，温度高影响表蒸发量，使贝壳堤表层含水量降低，这种变化也会影响跳虫的垂直分布结果。以上因素的共同作用是黄河三角洲贝壳堤岛跳虫逆层分布现象较为普遍，表聚现象不明显的主要原因。

试验测得盐度变化结果为：向海侧＞向陆侧＞脊上。由表2可见，跳虫数量在水平方向上的分布规律为：脊上＞向陆侧＞向海侧，这种现象可能跟周期性的海水涨落使得贝壳堤形成比较明显的盐度梯度有关。盐度越高，跳虫数量越少；盐度的变化直接影响了跳虫的个体密度。这也正提示我们：在盐碱地土壤生态恢复或重建时，应该优先考虑引种耐盐碱植物中可降低土壤含盐量的种类，以期加快土壤微生物和土壤动物数量的恢复，加速盐碱地土壤生态重建。

2.4 跳虫多样性及动态特征

跳虫Simpson优势度指数6月份最高为0.861。而Margaleff丰富度指数、Shannon－Weiner多样性指数和Pielou均匀度指数的变化规律与Simpson优势度指数相反，在6月份均为最小值。Margaleff丰富度指数最大值出现在2008年10月、Shannon－Weiner多样性指数和Simpson优势度指数最大值都出现在2008年8月分别为0.647和0.622（见表3）。

表2 黄河三角洲贝壳堤岛跳虫的分布Table 2 Distribution of collembolans at shell island of Yellow River Delta

表3 跳虫多样性指数的时间动态Table 3 Temporal dynamics of diversity indices of soil collembolans

3 讨论与结论

黄河三角洲贝壳堤岛跳虫优势类群为棘跳属（Onychiurus）和符跳属（Folsomia），分别占跳虫总捕获个体数量的68.77%和10.48%；常见类群为球角跳属（Hypogastrura），疣跳属（Neanura），奇跳属（Xenylla）和等节跳属（Isotoma），占跳虫总捕获个体数量的15.91%；稀有类群为原等跳属（Proisotoma）、库跳属（Coloburella）、长角跳属（Entomobrya）、球圆跳属（Sphaeridia）、拟亚跳属（Pseudachorutes）、类符跳属（Folsomina）、二刺跳属（Uzelia）、 土 跳 属（Tullbergia）、 陷 等 跳 属（Isotomurus）、 短 角 跳 属（Neelus）、 裔 符 跳 属（Folsomides），仅占跳虫总捕获个体数量的4.84%。说明跳虫各类群空间分布的广狭与个体数量多寡呈现明显一致性。

黄河三角洲贝壳堤岛跳虫逆层分布现象比较普遍，表聚现象不明显，与该区特殊的生境有关。首先，对跳虫垂直分布有重要影响的生态因子—温度，一天之内变化复杂，跳虫会及时调整所栖息土层适应这种变化。其次，土壤动物有避光的特性，贝壳堤岛上植物盖度较低，当在光板地活动的跳虫直接暴露于强光时，跳虫将向下层土壤迁移。最后，贝壳堤土壤松软、土壤间隙大，为跳虫自由穿行提供了便利。以上原因的综合作用是该区跳虫逆层分布现象普遍的主要原因。

跳虫的种群结构特征可以作为量化指标,指示其栖息地生境单个生态因子的变化。本实验中，周期性的海水涨落使得贝壳沙堤形成比较明显的盐度梯度：向海侧＞向陆侧＞脊上，而跳虫个体数量的水平变化表明了这一特征。

黄河三角洲贝壳堤岛跳虫个体数目和种类在汪子岛和大口河堡的差异，反应了跳虫对人类活动干扰的响应。在人为干扰大的地点，跳虫种类和数量均较少，反之，跳虫种类和数量增多。

当前，属于山东半岛“蓝色”经济区的黄河三角洲高效生态经济区建设，是“十二五”开局之年第一个获批的国家发展战略。在开发建设为主导的大环境下，如何保护本地区的生物多样性是必须解决的关键问题之一。为了实现生物多样性保护的目标，还需要开展更多的实验研究[18]。

致谢：在调查过程中，得到了滨州贝壳堤岛与湿地国家级自然保护区管理局的大力支持，在此表示感谢。

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